ВВЕДЕНИЕ

 

 

Биологический порядок и организация не являются аксиоматическими категориями, а, напротив, предъявляют к исследователям требование фундаментальной важности – дать этим понятиям научное истолкование.

Дж. Нидхэм

Наука – это не что иное, как попытка конструировать… инварианты там, где они не очевидны.

М. Борн

Кровяное русло должно быть в высокой степени упорядочено геометрически, физически и химически.

А.Л. Чижевский

 

Развитие каждой из биологических наук отличается неравномерностью. Это в значительной степени обусловлено, с одной стороны, чрезвычайной сложностью живых систем и, с другой стороны, теоретическим и методологическим потенциалом современной биологии. В биологии постоянно возникают ключевые проблемы. Будучи иногда сравнительно узкими, они часто обеспечивают глубокие "прорывы" на широком фронте научных исследований. В современной физиологии одной из таких ключевых проблем является сопряжение микроциркуляции и структуры различных органов и тканей и их обеспечение кислородом. В частности, уровень кислородного снабжения тканей в физиологических условиях, при тех или иных формах поведения, различных видах мышечной работы, при и после тренировки и адаптации к гипоксии исследован совершенно недостаточно. Вследствие этого существует множество различного рода неоправданных предложений и спекуляций. Все теории кислородного обеспечения тканей и органов связаны с проблемами капиллярного кровообращения. Существование капилляров было предсказано Уильямом Гарвеем в начале 17 в. Первые наблюдения капилляров и капиллярного кровотока были проведены Ландзаро Спаллацани в 18 в. Однако широкие и точные научные исследования капилляров, описание их структуры и функции, изменения их под влиянием различных возбуждающих факторов, предположения о механизмах регуляции капиллярных функций, расчет диффузии кислорода из капилляров принадлежат известному физиологу А. Крогу [Krogh, 1919, 1921, 1929]. А. Крог предполагал, что обмен газами между кровью и тканями происходит только в капиллярах, что вполне соответствовало анатомическим и физиологическим знаниям того времени. В 20-х годах прошлого века Крог совместно с математиком Эрлангом впервые рассчитали величины напряжения кислорода рО₂ в тканях на разных расстояниях от капилляра. В основу расчетов были положены известные для того времени величины коэффициентов диффузии в тканях, рО₂ в капиллярах и средние расстояния между капиллярами. Несомненно, это один из замечательных примеров наиболее успешного "вторжения" математики в биологию. Модель Крога-Эрланга поставила изучение диффузии кислорода в тканях на математическую основу. С ее помощью удалось получить представление о границах объема ткани, снабжаемой кислородом из ближайшего капилляра, а также выяснить роль величины потребления кислорода тканями и коэффициента диффузии. Однако модель А.Крога  в виде тканевого цилиндра никаких сведений об истинном напряжении и интенсивности потоков кислорода в сложной капиллярной сети сердца, мышц, мозга и др. органов дать не могла. Попытки усовершенствовать расчеты без принципиальных изменений привели к возникновению искусственных понятий, вроде "мертвого угла" на венозном конце капилляра [Grote, Thews, 1962]. Однако модель А. Крога прочно вошла в научный обиход. В 50-и 60-х г.г. прошлого столетия многие исследователи пытались анализировать экспериментальные данные и объяснить транспорт кислорода в тканях с помощью этого упрощенного метода [Opitz, Schneider, 1950; Thews, 1953, 1960; Diemer, 1965; Иванов, 1968 и др.]. Его неоправданное применение продолжалось в ряде работ и в последующие десятилетия [Weibel, 1984]. Однако еще в 60-е годы стало ясно, что реальная сложная картина распределения величин рО₂ в разных точках тканей между сосудами может быть получена только при расчетах в 3-х координатном пространстве, т.е. в реальном пространстве тканей. Первый решающий шаг в этом направлении сделал У. Грюневальд [Grunewald, 1968]. Его модель представляла собой объем тканей в виде параллепипеда., где капилляры являются продольными ребрами фигуры. В дальнейшем модель Грюневальда позволила произвести ряд интересных математических экспериментов и обнаружить важные закономерности [Grunewald, Sowa, 1968, 1977, 1978; Иванов, Лябах, 1979, 1980; Popel, 1989 и др.]. Значительный интерес представляет работа Грюневальда и Совы [Grunewald, Sowa, 1978], представляющая распределение рО₂ в сердечной ткани.

К сожаленью, точка зрения А. Крога на капилляры как на единственный участок сосудистого русла, где совершается газообмен, сохраняется до наших дней. Однако в 1979 г. были опубликованы исследования, в которых путем прямых измерений было показано, что кислород поступает в ткани также и через стенки артериол и венул [Duling et al., 1979; Иванов и др., 1979]. Эти факты коренным образом изменили общепринятые представления о механизмах снабжения тканей кислородом из крови. Неоспоримый факт транспорта кислорода в ткани из артериол и венул показывает, что общая обменная поверхность микрососудов значительно больше, чем считали раньше. Эти фундаментальной важности факты изменили представления не только о процессе перехода кислорода из крови в ткани, но и общепринятые представления о распределении кислорода в тканях. Однако, как пишет К.П. Иванов, "ни в современных отечественных, ни в зарубежных учебниках и руководствах по физиологии эти новые и важные факты практически никак не отражены" [Иванов, 2001, Т. 3, С. 259]. В последнем европейском учебнике по физиологии, изданном в Штуттгарте в 1999г под редакцией известного немецкого физиолога и специалиста по транспорту кислорода Г. Тевса [Thews et al., 1999] анализ транспорта кислорода производится по рис. А. Крога, который был опубликован еще в 1920 г и полностью находится в рамках старой парадигмы. Он не отражает ни новых фактов, ни новых расчетов, ни новых идей.

Необходимо отметить, что и модель Грюневальда, являясь несомненным шагом вперед, также имеет существенные недостатки. Прежде всего часто не учитывается то обстоятельство, что на артериальном конце капилляров напряжение кислорода составляет не 95 мм рт. ст., а 40-60 мм рт. ст, что связано с диффузией кислорода через стенки артериол. Капилляры в ней рассматриваются как некие безликие цилиндрические трубки, не имеющие конкретной длины и диаметра. Совершенно не учитываются структурные и гемодинамические параметры крови, протекающей в капилляре (вязкость, гематокрит, время пребывания в сосуде, форма эритроцитов). Не установлены такие важнейшие кислородные параметры как скорость отдачи кислорода отдельным эритроцитом в сосуде, и распределение величины рО₂ по длине капилляра. Нет анализа "выгод" пространственного смещения концов соседних сердечных капилляров относительно друг друга. Вследствие этих причин отсутствует полноценный математический анализ адекватного кислородного обеспечения интактных органов и тканей на капиллярном, а также и на артериолярном уровне. Отметим также, что во всех исследованиях кислородного обеспечения сердца с использованием модели Грюневальда полностью отсутствует анализ естественных изменений структурных, гемодинамических и кислородных параметров капиллярной сети сердца, возникающих в ответ на внешние "возмущения" организма (в частности, на физическую нагрузку).

Нельзя не согласиться с замечанием Д. Кона [Cohn, 1955], указавшего на малую ценность математического анализа, в котором ветвящаяся система сосудистого русла не рассматривается как целое. Сосудистое русло сердца должно анализироваться как единая система. В предлагаемых в настоящее время моделях на основе используемых экспериментальных величин можно рассчитать огромный объем новых данных, установить некоторые неизвестные тенденции. Однако результаты моделирования многие вопросы оставляют без ответа. В частности, почему, например, имеет место бифуркационное ветвление сосудов, а не какое-либо другое? Какое значение имеет архитектоника сосуда? Почему соседние капилляры сердца смещены относительно друг друга на полдлины капилляра? Сопряжены ли каким-либо образом между собою кривая вязкости крови и кривая насыщения гемоглобина? и т.д. Все эти вопросы являются лишь частными случаями общего вопроса: "Почему система кислородного обеспечения сердца млекопитающих создана природой именно в такой форме?" Ответ на эти и другие вопросы можно получить только при всестороннем, системном подходе к изучаемому объекту. Именно системный подход позволил нам произвести последовательную сборку кардиосистем, исследовать кислородное обеспечение сердца млекопитающих с учетом его функции, структуры и организации не только в условиях физиологического покоя, но и физической нагрузки [Цветков, 1981, 1986, 1993, 1997].

Общая теория систем (ОТС) имеет огромное, фундаментальное значение для развития современной науки. Создание ОТС явилось итогом работы выдающихся деятелей науки прошлого века. Основы научного подхода к изучению живых систем были заложены в начале 20 в. русским ученым А.А.Богдановым [Богданов, 1925]. Позднее появились работы Э.С.Бауэра (принцип неустойчивого равновесия) [Бауер, 1935], А.А.Ухтомского (принцип доминанты) [Ухтомский, 1966], Н.А.Бернштейна (концепция физиологической активности) [Бернштейн, 1966]. Были заложены основы кибернетического подхода, который получил развитие в исследованиях П.К.Анохина [Анохин, 1970]. Кроме того, были разработаны концепции установки Д.Н.Узнадзе [Узнадзе, 1966], гомеостаза У.Р.Эшби [Эшби, 1969], появились кибернетические работы И.И.Шмальгаузена в области эволюционной теории [Шмальгаузен, 1968] и Н.М.Амосова в физиологии [Амосов, 1965]. Однако начало общего интереса к проблемам теории систем принято относить к публикации в 40-х годах прошлого столетия первых работ австрийского биолога Л. фон Берталанфи [Берталанфи, 1969], во многом повторяющих те общие представления, которые сформулировал А.А.Богданов. Несмотря на то, что общие задачи системного движения были сформулированы в значительной степени правильно, длительное время не было достаточно конкретной формулировки. характеризующую систему и выделяющую ее из "несистем". Академик П.К.Анохин в своей статье [Анохин, 1970] привел 12 формулировок понятия "система" различных авторов, каждая из которых, по его мнению, не имела практического значения. В настоящее время общая теория систем является уже достаточно развитой теорией. Были разработаны варианты ОТС, имеющие наиболее универсальный характер [Месарович, 1969; Уемов, 1968; Урманцев, 1974, 1978]. Несомненно, что наибольший теоретический и практический интерес представляет вариант ОТС Ю.А.Урманцева, разработавшего начала общей теории систем – фундамент системологии. Ю.А.Урманцев показал глубокое единство органического и неорганического мира, вытекающее из природы любых объектов. По определению Урманцева во всех системах следует выделить следующие аспекты: 1) первичные элементы, рассматриваемые на данном уровне исследования как неделимые; 2) отношения единства между этими элементами и 3) законы композиции, определяющие границы этих отношений. Например, в качестве "первичных" элементов в атоме выступают нейтроны, протоны и электроны, в качестве системообразующего отношения – определенного рода физические взаимодействия между ними; в качестве закона композиции – законы атомной физики.

Понятие о законе композиции (организации), впервые введенное Ю.А.Урманцевым, позволяет представить систему как закономерный, упорядоченный, неслучайный набор объектов. Очевидно, что организация должна занимать главенствующее положение в представлении системы. Следует однако отметить, что хотя аспекты организации рассматривались в биологии с давних пор, но при этом не сознавалась их самостоятельная роль. Лишь в последние десятилетия прошлого столетия организация систем стала рассматриваться как нечто самостоятельное, как объект отдельного исследования. Более того, постепенно стало очевидным, что "главные проблемы биологии…связаны с системами и их организацией во времени и пространстве" [Винер, 1964, с. 43]. В настоящее время концепция организации занимает одно из центральных мест в биологии [Энгельгардт, 1984; Моисеев, 1987]. Очевидно, что выявление закона (законов) композиции отдельной системы позволяет вскрыть критерии ее организации. Как будет показано в этой книге, в основе законов организации кислородного обеспечения сердца лежит критерий энергооптимальности.

Термин "оптимизация" происходит от латинского слова optimus, что означает "наилучший". Оптимизация системы означает приведение системы к "наилучшему" виду. Однако возникает вопрос: "По какому критерию должна определяться оптимальность системы?" Если говорить о таких характеристиках системы как ее надежность, или простота, или эффективность, то нет сомнений, что более надежная система лучше менее надежной, более простая лучше менее простой и более эффективная – менее эффективной. Разумеется, если при этом более надежная система не связана с меньшей эффективностью, меньшей простотой и т.д. Каждая из этих характеристик предпочтительна лишь при прочих равных условиях. Представление о том, что природа выполняет свои задачи таким "способом", который считается в некотором смысле наилучшим из всех возможных, является одним из старейших принципов теоретической науки. Этот принцип в теоретической науке получил название принципа наименьшего действия.

Этот принцип получил конкретное применение в законах, которые проявляются различных разделах современной науки. В книге Б.И. Кудрина [Кудрин, 1995, с. 20] отмечено: "…Есть закон, который проявляется на всех структурных уровнях материи. В пространственно-временном континууме Минковского (1908 г.), где действует механика Ньютона (1687 г.) и…релятивистская квантовая механика Дирака (1928 г.), точечная частица, влияние которой на окружающее пространстство пренебрежимо, движется в пространстве и времени по кратчайшему пути, т.е. частица "знает", как себя вести, минимизирует затраты энергии". Подход такого рода подразумевает достижение некоторой "цели" объектом и в науке нередко рассматривается как негативный. Ему противопоставляют математический анализ. Математика, являясь исходно абстрактной отраслью науки, не рассматривающей конкретных свойств природы, успешно используется в инженерных и естественнонаучных отраслях знаний, изучающих конкретные свойства природных объектов. Эту феноменальность математики можно объяснить тем, что в основе зарождения и начал ее развития используется по существу телеологический подход (аксиома): "Природа устроена рационально, а все явления протекают по точному и неизменному плану, который, в конечном счете, является математическим" [Клеин, 1998, с. 48]. Такое телеологическое понимание сложилось еще у древнегреческих математиков, начиная с 6 века до н. э. Впервые в науку термин "принцип минимального действия" ввел в 1744 г. П. Мопертьюи (1698-1759). В соответствии с этим принципом, "количество движения, которое допускает произведенное изменение, является наименьшим возможным" [Мопертьюи, 1959, с. 51]. Принцип наименьшего действия составляет важную часть аналитической механики в виде функций и уравнений У. Гамильтона (1805-1865) и Ж. Лагранжа (1736-1813). Действительно, законы классической механики можно выразить на языке гамильтоновых уравнений, на основе принципа наименьшего действия. Известно [Колокольчиков, 1996, с. 58], что электродинамические уравнения Максвелла можно записать в виде уравнений Гамильтона ("…так что электромагнитное поле является примером непрерывной гамильтоновой системы"). Нельзя не отметить особо важной роли принципа наименьшего действия в математической физике, которую выразил А. Пуанкаре еще в 1904 г. Перечисляя пять общепринятых в то время главных принципов физики, (принцип сохранения энергии, принцип Карно или принцип деградации энергии, принцип равенства действия и противодействия – принцип Ньютона, принцип сохранения массы, принцип относительности) он отметил: "Я добавил бы еще принцип наименьшего действия". Проанализировав слабые аспекты этих главных принципов физики, он приходит к заключению: "Что же остается нетронутым среди всех этих руин? Принцип наименьшего действия стоит нерушимо до сих пор…, что он переживет все остальные, он действительно и самый неопределенный и самый общий". Как пиcал М.Борн, "…свойства минимальности мы  встречаем во всех разделах физики, и они являются не только верными,  но и крайне целесообразными... для формулировки физических законов" [Борн, 1973, с. 113]. Телеологический подход согласуется с положениями современного системного анализа. Проводя анализ системы, целевое направление которой неизвестно, целесообразно задаться предполагаемой ее целенаправленностью, приписать ей целевое назначение и провести анализ. Если анализ системы на основе этого целеполагания будет успешным, то приписанное системе целевое назначение соответствует действительности. Развитие математики в течение тысячелетий подтвердило реальность принятой в ней гипотезы (аксиомы) о том, что природа устроена рационально, целесообразно. Есть все основания полагать, что телеологический подход может быть эффективным в решении многих задач, в том числе и в биологии.

Оптимальность биосистем с давних пор является предметом научных интересов многих исследователей. Установилось мнение, что оптимальность конструкции  живых систем является важнейшим условием их нормального существования. Однако понятие оптимальности для биологической системы имеет смысл, если выбран критерий оптимальности [Розен, 1969]. Конечно, к этой проблеме можно подходить с разных сторон. Для анализа кислородобеспечивающей системы сердца может быть использован один (или несколько) из следующих критериев: минимальный расход энергии в сосудах, минимальное сопротивление движению крови, минимальный объем крови и сосудистого вещества, минимальное напряжение сдвига на стенках сосудов и т.д.). Вопрос состоит в том, какой из этих критериев Природа "предпочитает" остальным? Оптимизации сосудистых бифуркаций (разветвлений) с давних пор посвящен целый ряд математических исследований [Hess, 1914; Murray, 1926а; Cohn, 1954, 1955; Kamiya, Togawa, 1972; Zamir, 1976; Uylings, 1977 и др.]. При этом использовались различные критерии оптимальности: минимум мощности [Hess, 1914; Murray, 1926а: Uylings, 1977], минимум объема [Kamiya, Togawa, 1972], минимум площади поверхности сосудов и др. [Zamir, 1976]. Следует отметить, что в области параметров, имеющих физиологическое значение, результаты, полученные с помощью различных критериев весьма близки ]Zamir, 1976].

Необходимо выделить критерий минимальности затрат энергии, поскольку он является главным, основополагающим в данной монографии. Исследование гемососудистых систем с давних пор связано с идеями минимальности затрат энергии. Начало этому положили работы В. Ру [Roux, 1878, 1879]. В экспериментах на животных этот исследователь обнаружил отчетливую связь между относительным диаметром сосуда и углом его поворота. На основании этих данных Ру предположил, что конструкция кровеносной системы оптимальна, т.е. ее функция сопряжена с минимизацией затрат ("принцип минимальных затрат энергии и материала") В последующих работах [Hess, 1914; Murray, 1926 a, b] принцип «минимальной работы» получил дальнейшее развитие. Д`Арси Томрсон [D`Arcy Thompson, 1942] опираясь на работы В.Ру и его последователей, использовал форму кровеносного дерева как пример минимизации затрат материала и энергии на осуществление присущих живым системам функций. Оптимизация параметров системы кровообращения представлена в работе Черноусько (1977), в которой система кровообращения рассматривается как частный случай ветвящегося трубопровода. В этой работе в качестве критерия оптимальности ветвящегося трубопровода использовалось условие минимума его гидравлического сопротивления, которое эквивалентно условию минимального потребления энергии. К работам, в которых рассматривается энергооптимальное функционирование систем, следует отнести исследования М.А.Ханина [Ханин и др., 1978; Khanin et al., 1980], в которых функциональное состояние системы транспорта кислорода, включающей сердечно-сосудистую систему, систему внешнего дыхания и кроветворения, определяется на основе критерия, формулируемого как требование минимума суммарной энергии, потребляемой этими системами. Теоретические величины функциональных параметров, определяемых на основе экстремальных принципов, так же как и структурные параметры, оказались в хорошем соответствии с данными, полученными в результате биофизических исследований. Теоретический анализ энергетической оптимальности конструкций кровеносного русла был произведен в работах [Cohn, 1954, 1955; Kamiya, Togawa, 1972; Zamir, 1976, 1982; Барбашина и др., 1976; Шошенко и др., 1982; Аветисян, 1982; Иванова, 1983; Цветков, 1993, 1997 и др.]. В рамках оптимальных моделей подвергались анализу не только структурные, но и функциональные параметры кроветворения, а также системы дыхания [Otis, et al., 1950]. В работе [Milsum, Roberge, 1973] рассматривается гематокрит как функциональный параметр на основе критерия, сформулированного в виде максимального транспорта кислорода через сосудистую стенку. Нами было установлено [Цветков, 1984, 1986, 1993, 1997], что основу оптимального функционирования сердечных систем составляет критерий энергетической оптимальности. Следует отметить, что энергетическая оптимизация установлена на многих других биообъектах [Бочков, 1974; Ханин и др., 1978; Образцов, Ханин, 1989; Озернюк, 1988, Свентицкий, 1982, 2001; Радюк, 2001 и др.].

Очевидно, что оптимизация всякой живой системы так или иначе должна быть обусловлена оптимизацией "вхождения" в нее отдельных конструктивных элементов, параметров, биологических процессов и т.д. Однако на пути к выявлению этого феномена до сих пор возникают большие трудности. Трудности состоят в следующем. Науке известны законы, отражающие стабильность мирового порядка, - законы сохранения, закон возрастания хаоса – энтропии. Однако науке недостает законов возникновения сложного из простого. Иными словами, нет законов формирования и дальнейшего эволюционного развития уровней организации материи. Эволюционные законы Ч. Дарвина освещают лишь проблемы видообразования адаптивного характера. Почему так произошло, что закон возрастания хаоса был сформулирован, а закон возрастания организованности нет? Причина такой парадоксальной ситуации, как писал Э.Р.Эшби, заключается в следующем: "До последнего времени стратегию научного поиска составлял преимущественно анализ и расчленение целого на простые части" [Эшби, 1969] В результате такого подхода из поля зрения исследователя исчезал объект как целое, как система со всеми присущими ей признаками. Неудивительно, что преодоление данного парадокса, вызванного значительным засильем редукционизма, стало возможным благодаря тому, что в науке начинает доминировать подход к объекту как к системе. Метод редукции – сведения свойств целого к свойствам частей, как и метод анализа – расчленения целого (объекта) на простые части, в биологии применялся давно. Но когда биолог мыслит только редукционистски, появляется феномен "исчезновения объекта исследования", выбраться из которого можно, опираясь на системный подход. Только в рамках системного подхода возможен анализ организации сложного из "простых" частей.

Для полного представления о живом объекте необходимо получить ответы на вопросы: 1) Зачем? 2) Как? и 3) Почему? Решение первого вопроса связано с установлением функции, второго – со структурой системы. Получение ответа на третий вопрос предполагает выявление законов и принципов организации объекта. На этом пути существуют большие трудности даже на современном уровне методологии и измерительной техники. Основным направлением большинства современных исследований в биологии является дробление исследуемого объекта на части, которые, в свою очередь, дробятся на еще более мелкие и т.д. Дробление объекта неизбежно приводит к сужению кругозора исследователя. Поток биоинформации в наши дни напоминает лавину, которая захлестывает компьютеры и сеть Интернета. Возникает настоятельная необходимость навести "порядок" в этом море данных, попытаться "увидеть лес за деревьями". Очевидно, что необходимо системное упорядочивание и осмысление огромного объема экспериментальных данных. Выявление общих универсальных закономерностей и принципов, так или иначе связывающих множество данных в единое целое, позволяет увидеть за сложным калейдоскопом разрозненных данных "простоту", положенную Природой в основу строения сложного целого. Анализ такого рода возможен лишь при "сборке" целого из множества ранее достаточно глубоко изученных частей. Такой подход был предложен академиком В.А.Энгельгардтом [Энгельгардт, 1984] и получил название "интеграция". Основная сущность этого направления состоит "в познании того, каким образом происходит включение, интеграция элементов более примитивных в новые целостности, стоящие на более высокой ступени организационной иерархии, с иными степенями упорядоченности" [Энгельгардт, 1984, с. 207]. В соответствии с принципом интеграции исследователь идет в обратном редукционизму направлении – "от простого к сложному". Трудность такого подхода заключается в том, что биообъекты из-за их огромной сложности, а также технических и методологических трудностей, чаще всего изучены "мозаично", т.е. недостаточно даже для простейшей "сборки".

В настоящее время сердце человека и млекопитающих является, по-видимому, одним из наиболее подходящих объектов для "сборки" целого из частей. В течение нескольких столетий многими поколениями физиологов, начиная с У. Гарвея (17 век), накоплен огромный объем экспериментальных данных, так или иначе связанных с сердечной деятельностью. Особенно возрос интерес к сердечной тематике во второй половине 20 века в связи с широким распространением ишемической болезни сердца. Для борьбы с этой "чумой", получившей наибольшее распространение в развитых странах, были привлечены крупные научные коллективы, включающие в себя специалистов различных разделов медицины, физиологии, морфологии, биомеханики, биохимии и математики. По этой причине сердце человека и млекопитающих по сравнению с многими другими биологическими объектами изучено наиболее глубоко и всесторонне.

Сердце для исполнения своей функции нуждается, в первую очередь, в адекватном количестве кислорода. Следует отметить, что именно недостаточное обеспечение кислородом миокарда является причиной ишемической болезни сердца. Выявление основополагающих принципов организации системы кислородного обеспечения сердца, т.е. способов сопряжения ее гемодинамических, архитектонических и кислородных параметров, имеет важнейшее значение для более глубокого понимания основ нормальной деятельности как этой системы, так и сердца в целом. Установление универсальных математических соотношений, связывающих функцию, структуру и организацию кислородобеспечивающей системы сердца, позволяет рассматривать эти аспекты в их естественном единстве.

В тексте будет представлена связь тех или иных параметров с пропорцией золотого сечения и числами Фибоначчи. "Присутствие" этой пропорции и чисел установлено во многих биологических объектах, в частности в сердце млекопитающих [Tsvetkov, 1989; Цветков, 1993, 1997]. Необходимо представить некоторые пояснения о золотой пропорции и числах Фибоначчи. Пропорция золотого сечения была установлена, как считают, 2500 лет назад великим философом и геометром Древней Греции Пифагором. Суть этой пропорции заключается в следующем. Пифагор установил, что если отрезок единичной длины разделить на две части таким образом, чтобы отношение большей части к меньшей равнялось отношению всего отрезка к большей части, то такое деление соответствует пропорции

 

1:0,618 = 0,618:0,382 = 1,61803…

 

Свойства золотого сечения также представлены в рекуррентном ряде 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, …U_n-1, U_n, U_n+1, …, известном как ряд чисел Фибоначчи. В этом ряде каждое число, начиная с третьего равно сумме двух предыдущих. Было показано, что при достаточном удалении от начала ряда

 

U_n+1:U_n = U_n:U_n-1 = 1,618…

 

Пропорция золотого сечения и числа Фибоначчи с глубокой древности нашли широкое применение в архитектуре, живописи и музыке, а в дальнейшем в математике, ботанике, технической эстетике, цифровой технике, теории поисков и т.д. [Васютинский, 1990; Коробко, Коробко, 1995].

Ниже нами будет произведен процесс «сборки» функционально связанных гемо-кислородных сердечных систем возрастающей сложности по направлению от самой "простой" системы - эритроцита - до системы кислородного обеспечения сердца в целом. Ранее на основе проведенного нами математического анализа экспериментальных "сердечных" данных была установлена энергооптимальная организация сердечных систем независимо от уровня их сложности [Цветков, 1993, 1997]. Эта универсальная особенность организации систем сердца получила обозначение – "принцип оптимального вхождения". Сущность этого принципа состоит в том, что всякая из сердечных систем, совместно образующих сложную кардиосистему, включается в последнюю оптимальным образом, вследствие чего сложная система исполняет свою функцию с минимальным расходом энергии и живого вещества. Принцип оптимального вхождения "присутствует" как в условиях покоя, так и физической нагрузки. Следует отметить, что этот принцип установлен для здорового сердца половозрелых млекопитающих, обитающих при нормальных параметрах окружающей среды (нормоксия, нормокапния, нормотермия, отсутствие стрессовых ситуаций и т.д.). Для анализа использовались экспериментальные данные, погрешность измерения которых не превышала ±10%.