Глава 3. ОБМЕННЫЙ УЧАСТОК ГЕМОАРТЕРИАЛЬНОГО РУСЛА СЕРДЦА

 

 

3.1.Генерации обменных сосудов

 

Обменный докапиллярный участок составляют несколько последовательных генераций артериол (d»7-100 мкм). Архитектоника микроциркуляторного обменного участка сердца у различных видов млекопитающих практически одинакова. На это обстоятельство указывают многие исследователи [Каро и др., 1981]. Обращается внимание на поразительное сходство конфигурации и размеров мелких сосудов млекопитающих несмотря на значительное различие по массе тела. К.А.Шошенко (1982) отмечает аналогию отношений l/d для артерий и вен   млекопитающих, рыб и земноводных. Общая поверхность и протяженность сосудов обменного участка в сотни и тысячи раз превосходят таковые на транспортном.

Отметим еще одно важное обстоятельство. В соответствии с феноменом Фареуса-Линдквиста вязкость крови в крупных, средних и мелких артериях транспортного участка постоянна и не зависит от диаметра. Сужению же диаметра микрососудов на обменном участке соответствует значительное снижение вязкости крови (рис. 10).

 

Рис. 10. Зависимость вязкости крови от диаметра сосудов [Chien, 1975]. d – диаметр сосуда, ξ – вязкость крови.

Показано также, что величина гематокрита, определенная путем центрифугирования порции крови, собранной из микрососудов, практически не отличается от гематокрита крови из транспортных сосудов [Klitzman, Duling, 1979]. Это означает, что соотношение объемов эритроцитов и плазмы, прошедших через микрососуд за единицу времени, не зависит от его калибра. Выше нами было показано, что в артериях природой найдено оптимальное соотношение между гематокритом и вязкостью крови (Ht=42%, x=3 сПз). При этом соотношении транспорт единичного объема кислорода через артерии имеет минимальную "цену". В микрососудах "цена" транспорта кислорода еще больше снижается, поскольку в них x<3 сПз.

 

3.1.1. Обменные тройники в золотом режиме гипертензии

 

Рассмотрим особенности обменных тройников. В обменных тройниках сердца коэффициент ветвления близок к величине k=1,26 [Шошенко и др., 1982]; ветвления терминальных артериол близки к симметричным (H₁= H₂ =0,5, k=1,26) [Голубь, 1978]. Это означает, что обменные тройники функционируют в режиме «минимальной работы». Ветви обменных тройников одинаковы по длине и диаметру. Дополнительной особенностью обменных сосудов по сравнению с транспортными является рост коэффициента их конструкции [Шошенко и др., 1982]; по мере приближения к капиллярам эта величина возрастает в 2 раза (С=l/d=3-6). Другим отличием обменных тройников от "эластических" и "мышечных" является то, что вязкость крови в стволе и ветвях неодинакова и зависит от диаметра (рис. 10). Вязкость крови от начала и до конца этого участка снижается приблизительно в 2 раза (от 3 до 1,45 сПз).

В микрососудах колебания стенки оказываются сильно "демпфированными", амплитуда пульсовых колебаний по мере снижения калибра коронарных микрососудов быстро угасает [Nellis et al., 1981; Ashikawa et al., 1986]; после 170 мкм отношение систолического даления к диастолическому практически равно 1 [Chillan et al., 1989]. Вследствие указанных особенностей можно считать диаметр и длину сосудов, а также величины x(b _ЗС ), DP(b_ЗС ) и Q(b_ЗС), постоянными как в систолу, так и в диастолу, т.е. можно для анализа принять их постоянную величину в течение всего кардиоцикла. Выражения (2.5)-(2.8) для обменных тройников преобразуются следующим образом,

 

d₁(b_ЗС) =0,794d_С(b_ЗС),                                         (3.1)

 

d ₂(b_ЗС) =0,794d_С(b_ЗС),                                         (3.2)

 

l ₁(b_ЗС) = 0,794[С₁(b_ЗС)/С_С(b_ЗС)]l_С(b_ЗС),                          (3.3)

 

l ₂(b_ЗС) = 0,794[С₂(b_ЗС)/С_С(b_ЗС)]l_С(b_ЗС).                          (3.4)

 

В обменных тройниках ветвления практически симметричны. Естественно, что все гемодинамические параметры обеих ветвей в таких тройниках аналогичны. В дальнейшем нами будут рассматриваться относительные изменения параметров только для одной из ветвей (j=1, 2). При этом будет подразумеваться, что величины параметров в j-ветви соответствуют их значениям в обеих ветвях.

Покажем, что давление, приложенное к стволу и ветвям обменного тройника, является постоянным и равным давлению на транспортном участке.

Установлена аналогия отношений в одних и тех же органах у животных с очень разными условиями кровотока (например, в скелетных мышцах и сердце у крысы и хариуса) [Шошенко и др., 1982]. При сопоставлении экспериментальных зависимостей x=f(d) [Chien, 1975] и коэффициента конструкции сосуда С=j(d) для сердца [Шошенко и др., 1982] нами установлено обратно пропорциональное изменение вязкости и длины j-ветви по отношению к стволу (рис. 11) [Цветков, 1993, 1994],

Рис. 11. Вязкость крови и отношение  в транспортных и

обменных  сосудах.   ξ – вязкость крови,     d -  диаметр,

l - длина сосуда, l/d - коэффициент конструкции сосуда.

 

x_J(b_ЗС)/x_C(b_ЗС) @ C_C(b_ЗС)/C_J(b_ЗС),                               (3.5)

 

l_J(b_ЗС)/l_C(b_ЗС) @ 0,794C_J(b_ЗС)/C_C(b_ЗС),                            (3.6)

 

где l_С(b_ЗС), l_J(b_ЗС), x_C(b_ЗС), x_J(b_ЗС), C_C(b_ЗС), C_J(b_ЗС) – cоответственно длина, вязкость крови и коэффициент конструкции ствола и j-ветви в золотом режиме гипертензии.

Давление, приложенное к j-ветви,

 

DP_J(b_ЗС ) = Q_J(b_ЗС)/G_J(b_ЗС),

 

где Q_J(b_ЗС), G_J(b_ЗС) – соответственно кровоток и проводимость j-ветви в золотом режиме гипертензии.

С учетом (3.1), (3.5) и (3.6) проводимость j-ветви  по отношению к стволу

G_J(b_ЗС) = 0,5G_C(b_ЗС).

 

Поскольку кровоток и проводимость в ветвях по отношению к стволу изменяются в одинаковой степени (в 0,5 раз), то, очевидно, что в любом тройнике на обменном участке

 

DP_J(b_ЗС)  = DP_С(b_ЗС).                                        (3.7)

 

Учитывая преемственность обменных тройников по отношению к мышечным, DP_J(b_ЗС) = 3,5 мм рт. ст. Как мы могли убедиться выше, эта величина постоянна для всех сосудов сердца как на транспортном, так и обменном участках.

Параметры крови x и b в значительной степени обусловливают потери механической и химической энергии во всяком сосуде с движущейся кровью. Покажем, что в каждой ветви обменного тройника сохраняется линейная зависимость между относительными изменениями x и b.

Для ствола в золотом режиме гипертензии в соответствии с (2.24)

 

b_С(b_ЗС) = 64x_С(b_ЗС)l_С(b_ЗС)²/[d_С(b_ЗС)t_С(b_ЗС)]²,

для j-ветви

b_J(b_ЗС) = 64x_J(b_ЗС)l_J(b_ЗС)²/[d_J(b_ЗС)t_J(b_ЗС)]².                       (3.8)

 

При переходе от ствола к j-ветви время пребывания эритроцита

 

t_J(b_ЗС) = t_C(b_ЗС)[С_J(b_ЗС)/С_С(b_ЗС)],                              (3.9)

 

а величины

l _J(b_ЗС) = 0,794[С_J(b_ЗС)/С_С(b_ЗС)]l_С(b_ЗС),                      (3.10)

 

x_J(b_ЗС) = x_С(b_ЗС)/[С_J(b_ЗС)/С_С(b_ЗС)],                             (3.11)

 

b_J(b_ЗС) = b_С(b_ЗС)/[С_J(b_ЗС)/С_С(b_ЗС)].                            (3.12)

 

Очевидно, что "энергетические" соотношения между стволом и ветвями в обменных тройниках аналогичны таковым в транспортных вследствие обратно пропорциональных изменений величин l_J(b_ЗС) и x_J(b_ЗС). Покажем, что энергетические инварианты обменных тройников и транспортных тройников аналогичны. В соответствии с (3.1)-(3.2) и  (3.9) - (3.12) в j-ветви,

W_MJ(b_ЗС) = 0,5W_MC(b_ЗС),                                     (3.13)

 

W_XJ(b_ЗС) = 0,5W_XС(b_ЗС),                                     (3.14)

 

где W_MС(b_ЗС), W_MJ(b_ЗС), W_XС(b_ЗС), W_XJ(b_ЗС) – соответственно механическая и химическая мощности в стволе и j-ветви в золотом режиме гипертензии.

Из сравнения отношений (2.27) - (2.28) для транспортного и (3.13) –(3.14) для обменного тройников очевидна их полная аналогия. Это сходство указывает на то, что на всем протяжении гемоартериального русла в золотом режиме “господствуют” одни и те же универсальные энергетические инварианты. Эти инварианты не зависят от калибра и назначения сосудов. Именно они представляют оптимальное "вхождение" параметров архитектоники и гемодинамики всего транспортного участка в золотом режиме гипертензии.

 

3.1.2. Обменные тройники в режимах гипертензии

 

Установлено [Козлов, Тупицын, 1982], что даже при значительной физической нагрузке прекапиллярные сосуды мышц практически не удлиняются и не расширяются. Следовательно, для ствола обменного тройника при гипертензии d_С(b) = d_С(b_ЗС), l_С(b) = l_С(b_ЗС) и x_С(b) = x_С(b_ЗС). Соответственно, параметры, определяющие расход механической и химической энергии за единицу времени в стволе, изменяются следующим образом

 

Q_С(b) = bQ_С(b_ЗС),                                         (3.15)

 

t_С(b) = t_С(b_ЗС)/b,                                          (3.16)

 

b_С(b) = b²b_С(b_ЗС),                                        (3.17)

 

где Q_С(b), t(b) – соответственно кровоток и время пребывания эритроцитов, b_С(b) – расход химической энергии в единичном объеме крови за единицу времени в стволе в режиме гипертензии. Исходя из (3.15)-(3.17),

W_MС(b) = b²W_MС(b_ЗС),                                  (3.18)

 

W_ХС(b) = b²W_ХС(b_ЗС),                                   (3.19)

 

W_С(b) = b²W_С(b_ЗС),                                     (3.20)

 

где W_MС(b), W_ХС(b), W_С(b) – соответственно расход механической, химической и общей мощности в стволе в режиме гипертензии.

Для   j-ветви обменного тройника, как и в золотом режиме,

 

d_J(b) = 0,794d_С(b_ЗС),                                    (3.21)

 

l_J(b) = 0,794[С_J(b_ЗС)/С_С(b_ЗС)]l_С(b_ЗС).                      (3.22)

 

Отметим, что соотношения (3.21) и (3.22) соответствуют золотому режиму гипертензии. Вязкость крови в обменных сосудах зависит от их диаметра (рис. 10), но поскольку диаметр обменных сосудов при гипертензии не меняется, то и вязкость крови в отдельном обменном сосуде не зависит от уровня гипертензии. Однако ствол и ветви обменного тройника (в отличие от транспортных) "вписаны" в различные точки кривой x=f(d), благодаря чему вязкость крови в стволе и ветвях различна. В j–ветви по отношению к стволу, как и в золотом режиме гипертензии,

 

x_J(b) = [С_С(b_ЗС)/С_J(b_ЗС)]x_С(b_ЗС).                             (3.23)

 

С учетом (3.22) и (3.23),

 

V_J(b) = 0,5[С_J(b_ЗС)/С_С(b_ЗС)]V_C(b_ЗС),                           (3.24)

 

G_J(b) = 0,5G_C(b_ЗС),                                         (3.25)

 

где V_J(b), G_J(b)- соответственно объем и проводимость ствола и j-ветви в режиме гипертензии.

В каждой j-ветви

Q_J(b) = 0,5bQ_С(b_ЗС),                                     (3.26)

 

DP_J(b) = bDP_С(b_ЗС),                                      (3.27)

 

где Q_J(b), DP_J(b) – соответственно кровоток и давление, приложенное к j-ветви при гипертензии.

Исходя из (3.24) и (3.26),

 

t_J(b) = [С_J(b_ЗС)/С_С(b_ЗС)]t_С(b_ЗС)/b,                        (3.28)

 

где  t_J(b) -  время пребывания эритроцитов в j-сосуде в режиме гипертензии.

Перейдем к анализу соотношений затраченной энергии в стволе и ветвях в условиях гипертензии.

Параметры крови x и b в значительной степени обусловливают потери механической и химической энергии во всяком сосуде с движущейся кровью. Для j-ветви в режиме гипертензии

 

b_J(b) = 64x_J(b)[l_J(b)/d_J(b)t_J(b_ЗС)]².  

 

По отношению к стволу с учетом (3.21)-(3.23) и (3.28) в j-ветви

 

b_J(b) = b²[С_С(b_ЗС)/С_J(b_ЗС)]b_C(b_ЗС).                             (3.29)

 

Следовательно, исходя из (3.24) и (3.29), химическая мощность в j-ветви

 

W_XJ(b) = 0,5b²W_XС(b_ЗС).                                     (3.30)

 

С учетом (3.22), (3.23) и (3.26), механическая мощность в j–ветви по отношению к стволу

W_MJ(b) = 0,5b²W_MС(b_ЗС).                                    (3.31)

 

Из (3.30) и (3.31) получаем, что

 

W₁(b) + W₂(b) = b²W_С(b),                                  (3.32)

 

где W_С(b), W₁(b), W₂(b)– суммарная мощность ствола, 1 и 2 ветвей в режиме гипертензии. Очевидно, что и в обменных тройниках, так же как и в транспортных, имеет место энергетическое "воспроизводство" ствола ветвями. Для обменных тройников имеют место те же соотношения, что и для транспортных,

[k(b)H₁(b)]^3/2 + [k(b)H₂(b)]^3/2 = 1,                            (3.33)

 

W_М1(b)/W_X1(b) = W_M2(b)/W_X2(b) = W_MC(b)/W_XC(b) = 0,5,        (3.34)

 

[W₁(b) + W₂(b)]/W_C(b) = 1.                                   (3.35)

 

Из (3.33)-(3.35) очевидно, что в пределах гипертензии от покоя до максимальной физической нагрузки во всех обменных тройниках инварианты оптимального вхождения одни и те же. Эти отношения аналогичны установленным ранее для транспортных тройников. Полная аналогия указывает на то, что как на обменном участке, так и на транспортном, эти отношения одинаковы и неизменны для всех сосудов и тройников независимо от уровня гипертензии. Установленные отношения (инварианты) универсальны и являются общими для всего докапиллярного участка. Наличие этих отношений обусловливает оптимальное вхождение архитектонических и гемодинамических параметров в систему "Обменный тройник" при любой гипертензии.

Сравнивая выражения (2.37)-(2.39), (2.41)-(2.43) для транспортных тройников и выражения (3.30)-(3.32) для обменных тройников, мы видим, что в первом случае расход энергии при гипертензии возрастает в b³ раз, а во втором – только в b² раз. Однако это расхождение только кажущееся. При достижении некоторого уровня гипертензии к каждой генерации открытых обменных сосудов параллельно подключаются резервные тройники того же калибра, "окрашенные" в "цвет" гипертензии. Как было показано выше, за счет этого подключения суммарный расход энергии в каждой генерации обменных сосудов возрастает в b³ раз.

В генерациях мышечного типа каждому диапазону гипертензии соответствуют сосуды, "окрашенные" в "свой" цвет с меняющейся интенсивностью "окраски". Это означает, что часть исходно одинаковых сосудов изменяет свои размеры в соответствии с (2.60) и (2.63). Вследствие этого объем и проводимость каждой генерации резистивных сосудов изменяется в одинаковой степени аналогично (2.53)-(2.54), (2.57)-(2.58)). В обменных генерациях, так же как и в "мышечных", каждый открытый сосуд окрашен в "свой" цвет, соответствующий определенной гипертензии. Поскольку размеры обменных артериол при гипертензии не меняются, то адекватное изменение объема и проводимости происходит за счет включения дополнительного числа открытых сосудов. К этому следует добавить, что существует физиологический механизм, который позволяет перераспределять функциональную нагрузку [Чернух и др., 1975; Мчедлишвили, 1989]. Действие этого механизма сводится к периодическому "включению" и "выключению" мелких артерий, артериол, капилляров, венул и мелких вен таким образом, что среднее количество функционирующих сосудов сохраняется постоянным, если сохраняется постоянным потребление кислорода и другие факторы, определяющие потребность в кровоснабжении. По-видимому, благодаря этому механизму часть "голодных" клеток, выделяющих аденозин, меняется местами с клетками, не испытывающими до этого кислородного голодания.

В главе 2 (раздел 2) нами было рассмотрено влияние аденозина на мышечные генерации. На уровне терминальных артериол влияние аденозина отсутствует. На этом уровне существуют другие пути регуляции, связанные с величиной клеточного рО₂. Оказалось, что периферическое сопротивление изменяется путем закрытия сфинктеров или, наоборот, введением в функциональное состояние части артериол и прекапиллярных сфинктеров, составляющих предпоследнюю генерацию артериол, предшествующую капиллярам при одновременном изменении диаметров резистивных сосудов. Сфинктеры колеблются между открытым и полностью закрытым состояниями [Honig, Bourdeau-Martini, 1973]. Концентрации Рi и 5`АМФ отражают внутриклеточное состояние восстановления кислорода и поэтому связаны с кислородным обеспечением клеток. При возрастании потребности в кислороде тканевое рО<sub>2</sub> падает, что вызывает увеличение концентрации Рi и 5`АМФ с последующим расслаблением мышцы прекапиллярного сфинктера и раскрытием капилляра. По-видимому, каждый резервный капилляр раскрывается в ответ на достижение "своей" величины рО₂. Когда сфинктер раскрывается, тканевое рО₂ растет и концентрации Рi и 5`АМФ в кардиомиоцитах падают по направлению к новой стабильной величине, адекватной уровню гипертензии. Таким образом, подключение дополнительного числа  артериол и капилляров в условиях гипертензии связано в конечном счете с недостаточным кислородным обеспечением сердечных клеток.

Подытоживая проделанный нами анализ архитектоники и гемодинамики докапиллярного артериального русла сердца, можно сказать следующее:

   1) несмотря на различную конструкцию эластических, мышечных и обменных тройников основу их организации составляет энергетическая оптимизация;

   2) энергетическую оптимизацию всех тройников обусловливают универсальные безразмерные отношения, связывающие параметры архитектоники и гемодинамики.

Универсальные отношения "присутствуют" во всех режимах гипертензии, обеспечивая для каждого режима минимальный расход энергии, крови и сосудистого материала. Отметим, что на протяжении всего гемоартериального русла сердца “господствуют” одни и те же универсальные "энергетические" отношения независимо от назначения и калибра сосудов. Именно эти безразмерные отношения представляют оптимальное "вхождение" параметров архитектоники и гемодинамики в любом режиме гипертензии на всем гемоартериальном участке.

 

3.2. Обменная поверхность и протяженность артериального русла

 

Газообмен с окружающими тканями - важнейшая функция кровеносного русла. Представляется необходимым рассмотреть основные параметры, связанные с этой функцией, - площадь обменной поверхности, протяженность сосудистой сети и время пребывания эритроцитов в сосудах. Совокупность артериальных сосудов представляет собою своего рода пирамиду, на вершине которой находится первая от аорты коронарная артерия, а в основании - генерация прекапиллярных артериол. Любой тройник имеет отношение к двум соседним генерациям сосудов: к первой генерации относится ствол, ко второй - ветви. Ветви второй генерации, в свою очередь, являются стволами третьей генерации, ветви третьей генерации - стволами четвертой и т.д. В каждой из последующих генераций происходит удвоение количества сосудов. Ближайшие к капиллярам генерации тройников практически симметричны [Голубь, 1978]; именно они составляют более 90% от общей длины и поверхности всего гемоартериального участка. Для упрощения анализа примем все тройники симметричными.

На обменных генерациях имеет место значительное дополнительное увеличение поверхности и протяженности русла за счет “нестандартного” удлинения сосудов (см. (3.3)-(3.4)). Примем начало отсчета обменных генераций от капилляров. В первых 7 генерациях "нарушается" универсальное соотношение для транспортного участка (коэффициент конструкции l/d=3). Согласно данным [Цветков, 1993; Шошенко и др., 1982] в первых двух, начиная от капилляров, обменных генерациях (l/d=6) каждый из сосудов по длине эквивалентен двум “стандартным” сосудам (если бы l/d=3). Каждый сосуд из двух последующих генераций эквивалентен по длине 1,67 "стандартным" (l/d=5) и всякий сосуд из трех последующих генераций - 1,33 “стандартным” (l/d=4). Как мы отмечали в 3.1.1, каждому "нестандартному" изменению длины соответствует обратно пропорциональное изменение вязкости крови. Благодаря этому феномену каждая генерация обменных сосудов потребляет одинаковое количество энергии. С другой стороны, вследствие этих "нестандартных" изменений длины и вязкости крови 7 обменных генераций по длине эквивалентны 11,33 "стандартным", что аналогично увеличению "стандартных" генераций на этом участке в 1,62 раза без дополнительных затрат энергии! Нетрудно показать, что и общий объем сосудов и общее время прохождения отдельного эритроцита через 7 нестандартных сосудов по сравнению с объемом и временем прохождения через то же количество стандартных возрастает также в 1,62 раза. Нельзя не отметить важное обстоятельство: здесь “присутствует” золотое число 1,62!

Как было показано нами выше, для любой генерации транспортных и обменных сосудов суммарный расход механической и химической энергии одинаков; эта величина равна расходу мощности в стволе первого от аорты тройника. Следовательно, с энергетической точки зрения всю артериальную часть коронарного русла можно было бы заменить одним эквивалентным неразветвленным, “сквозным”, сосудом. Диаметр этого сосуда равен диаметру ствола первого тройника, а общая длина превосходит длину первого ствола в N раз (N - число генераций сердечных артерий вплоть до капилляра.). Кровоток в "сквозном" сосуде равен кровотоку в первом стволе, а общее давление, приложенное к этому сосуду, равно сумме давлений на всех N генерациях. Какие же преимущества представляет ветвистая конструкция (“дерево”) по сравнению со сквозной? Эти преимущества станут очевидными, как только мы рассмотрим величину обменной поверхности и протяженность сосудов в "сквозной" и ветвистой конструкциях. Например, для собаки весом 20 кг N=29 (эта величина будет использована нами для дальнейших расчетов). Если принять все N генераций стандартными (l/d=3) и симметричными, то по отношению к сквозному варианту суммарная обменная поверхность возрастает приблизительно в 90 раз, а суммарная длина сосудов - в 24.000 раз! Oчевидно несомненное преимущество ветвления перед сквозным вариантом - огромное увеличение обменной поверхности и длины сосудистого русла при том же расходе энергии, крови и сосудистого материала.

В действительности же последние 7 прекапиллярных генераций “нестандартны” (l/d=3-6). Это означает, что суммарная поверхность и суммарная длина на каждой из этих генераций по отношению к предыдущей соответственно возрастают более чем в 1,26 и 1,59 раз. Отметим, что для этого участка имеет место реальное симметричное ветвление. С учетом экспериментальных данных [Шошенко и др., 1982] в 1 и 2 генерациях, начиная от капилляра, обменная поверхность по отношению к “стандартному” варианту дополнительно возрастает в 2 раза, во второй и третьей генерациях - в 1,67 раз и в пятой, шестой и седьмой - в 1,33 раза. С учетом этих "бесплатных" дополнений суммарная поверхность всего артериального русла возрастает по отношению к “сквозному” варианту в 140 раз, а протяженность артериального русла - в 42.000 раз. Отметим, что общая поверхность артериальных сосудов, включая “нестандартные” генерации, равна 3990S₁, где S₁- площадь поверхности первого от аорты коронарного сосуда. Отметим, что в "стандартных" (транспортных) генерациях вязкость крови постоянна, а отношение l/d=3. При условии, что все генерации были бы “стандартны”, суммарная поверхность всего артериального участка составляла бы 2480S₁. За счет “нестандартности” конструкции последних 7 генераций суммарная поверхность артериального участка дополнительно возрастает в 1,6 раза, что соответствует золотой пропорции. Очевидно, что бесплатное “золотое” дополнение имеет место для всех млекопитающих, поскольку вкладом крупных, средних и мелких артерий в общую боковую поверхность артериального участка всегда можно пренебречь, а количество "нестандартных" генераций постоянно независимо от веса животных. Таким образом, при том же суммарном расходе энергии на перфузию и процессы в крови, что и при “стандартном” варианте, “нестандартные” генерации позволяют получить значительное дополнительное увеличение обменной поверхности и длины. Дополнительное "бесплатное" увеличение обменной поверхности “отнесено” природой на последние, прекапиллярные, генерации, где газообмен наиболее эффективен. Эти сосуды заполнены наиболее “дешевой” кровью с уменьшающимися величинами x и b, что позволяет свести к минимуму расход энергии на перемещение единичного объема крови и поддержание в нем химических процессов. Очевидно, что в “нестандартных” генерациях по мере продвижения эритроцитов к капиллярам имеет место все большее дополнительное увеличение обменной поверхности и протяженности сосудов. Соответственно “цена” доставки единичного объема потребляемого кислорода к тканям все время снижается, достигая в капиллярах минимальной величины.

Различие между двумя видами тройников (симметричном и асимметричном) при одинаковом расходе мощности, крови и сосудистого материала состоит в том, что суммарная обменная поверхность в асимметричном тройнике меньше, чем в симметричном. Причем эта разница тем больше, чем больше асимметрия тройника. В крупных, средних и мелких артериях с выраженной пульсацией сосудов значительны потери энергии, связанные  с деформацией стенки. Потери энергии на стенках сосудов пропорциональны боковой поверхности этой части артериального русла и, следовательно, необходима ее минимизация. В этом и заключается преимущество “использования” асимметричного ветвления на транспортном участке. Использование асимметричных тройников в генерациях коронарных артерий выгодно еще и потому, что потребление кислорода в различных участках сердца существенно различается [Weiss et al., 1978]. За счет асимметричности ветвления осуществляется адекватное кровоснабжение различных регионов сердца соответствии с их уровнем потребления кислорода. В микрососудах упругим колебаниям стенки препятствуют вязкие, а не инерционные силы в жидкости. В этих сосудах вязкие силы не дают стенке при движении ее после растяжения проскочить положение равновесия. Поэтому амплитуда пульсационных колебаний в микрососудах быстро угасает. Следовательно, на этом участке практически отсутствуют потери энергии на пульсацию. На обменном участке необходимо иметь другое - максимальную боковую поверхность по отношению к затратам энергии. Это достигается, как мы уже знаем, за счет: 1) симметрии ветвлений и 2) "вписанности" обменного участка в наклонный сегмент кривой x=f(d), что позволяет иметь значительный прирост обменной поверхности без дополнительного расхода энергии, сосудистого материала и крови. Очевидно, что распределение асимметрийных и симметрийных ветвлений на протяжении всего артериального участка имеет оптимальный характер, т.к. оно связано с оптимизацией затрат энергии, крови и сосудистого вещества. Таким образом, достигается оптимальность вхождения транспортного и обменного участков в систему "Гемоартериальное дерево сердца".

 

3.3. Кислородные параметры в золотом режиме гипертензии

 

Выше нами были рассмотрены параметры архитектоники и гемодинамики, обеспечивающие оптимальный транспорт крови по обменному участку. Необходимо проанализировать "сопряжение" этих параметров с кислородными параметрами (разность напряжений и концентраций кислорода на концах сосуда, скорость отдачи кислорода отдельным эритроцитом).

Ниже будут рассмотрены терминальные, наиболее близкие к капиллярам генерации артериол. Эти генерации имеют огромное значение; из них в сердечную ткань  поступает около 20% кислорода от общего количества, потребляемого миокардом. Кислород начинает поступать в ткани из артериол с диаметром до 100 мкм [Duling et al., 1979]. Установлено, что в покое перфузируется около 50% от всех сердечных артериол диаметром  ниже 50 мкм [Weiss et al., 1985].   Для анализа нами выбрана цепочка микрососудов вплоть до капилляра, двигаясь по которой эритроцит отдает кислород в окружающие ткани (рис. 12).

Произведем вычисление величин диаметров цепочки сосудов, начиная от капилляра и далее по направлению к аорте. Изменения диаметров определяем по формуле

 

d_m+1(b_ЗС) = d_m(b_ЗС)/√[k(b_ЗС)H_m(b_ЗС)],                         (3.36),

 

где d_m(b_ЗС), d_m+1(b_ЗС) - диаметры m- и m+1-сосудов цепочки (начиная от капилляра) в золотом режиме гипертензии.  Диаметр сердечного капилляра собак d_k(b_ЗС)=5,5 мкм [Bassingthwaighte et al., 1974].  Расчетные значения диаметров первых 10 звеньев приведены в табл. 1 (столбец 2).

Время пребывания эритроцитов в терминальных сосудах можно определить по формуле [Цветков, 1993]

 

t_m+1(b_ЗС) = [С_m+1(b_ЗС)/С_m(b_ЗС)]t_m(b_ЗС).                        (3.37)

 

Время прохождения эритроцита через артериальный участок сосудистого тракта составляет (15-20)% от общего времени [Ткаченко, 1981]. В покое общее время пребывания эритроцита в коронарном русле собак при нормальном среднем давлении в аорте  составляет 4 с [Bernstein et al., 1962]. Количество артериальных генераций в сердце собак N=27.

Таблица 1.  Величины гемодинамических и кислородных параметров

в терминальных артериолах

 

m	dm(bЗС) мкм	Сm	tm(bЗС) мсек	Um(bЗС) %	DHbO2m(bЗС) %/с	DpO2m(bЗС) мм рт. ст.
1	6,9	6	37,0	138,3	5,04	11,0
2	8,7	6	37,0	87,0	3,1	10,5
3	11,0	5	30,9	54,7	1,66	6,9
4	13,9	5	30,9	34,4	1,05	4,9
5	17,5	4	24,6	21,6	0,52	3,6
6	22	4	24,6	13,6	0,30	3,5
7	27,8	4	24,6	8,5	0,14	2,4
8	35,0	3	18,5	5,3	0,08	1,1
9	44,0	3	18,5	-	-	-
10	55,6	3	18,5	-	-	-

Примечания: m - номер обменного сосуда цепочки по направлению капилляр – аорта; t_m(b_ЗС) - время пребывания эритроцита в m-сосуде, U_m(b_ЗС) - скорость отдачи кислорода отдельным эритроцитом в поперечном сечении m-сосуда, DHbO_2m(b_ЗС) - количество кислорода, отданного отдельным эритроцитом за время пребывания в m-сосуде,  DрО_2m(b_ЗС) – разность напряжений кислорода на концах m-сосуда в золотом режиме гипертензии.

 

Примем время движения эритроцитов по артериальному руслу от аорты до капилляра равным 600 мсек (15% от общего времени). Выражение (3.37) справедливо для любых двух соседних звеньев цепочки, по которой движется отдельный эритроцит. Для транспортных сосудов  коэффициент конструкции C_m(b_ЗС)=3 (см. табл. 1, столбец 3).

Для этих сосудов С_m+1(b_ЗС)/С_m(b_ЗС)=1. Для терминальных артериол С_m+1(b_ЗС)/С_m(b_ЗС), как нам уже известно, последовательно возрастает в пределах 1,33¸2. В соответствии с представленными величинами время пребывания в каждом транспортном сосуде t_m(b_ЗС)=18,5 мcек. Исходя из этой величины, можем рассчитать  относительные изменения времени пребывания во всех терминальных сосудах сердца собак (см. табл. 1, столбец 4)

В соответствии с параметрами, известными ранее и вычисленными по (3.36) и (3.37) в первом от капилляра сосуде (m=1) DP₁(b_зс)=3,5 мм рт. ст., t₁(b_зс)=0,037 c, x₁(b_зс)=1,45×10^-2 Пз, d₁(b_зс)=6,9×10^-4см. С учетом этих величин нами получены значения  для других параметров: Q₁(b_ЗС)=41,9×10^-9 см³×с^-1, V₁(b_ЗС)=1,53×10^-9 см³, G₁(b_ЗС) = 0,91×10^-11 г^-1×см⁵×с^-1. Используя эти величины и С₁(b_ЗС)=6 в качестве исходных, можно вычислить значения аналогичных параметров для других обменных звеньев цепочки.

Теперь перейдем к непосредственному расчету кислородных параметров. Каждый эритроцит отдает кислород, перемещаясь по цепочке обменных артериол, включая капилляр. Следует учесть, что между капилляром и артериолами много общего. Стенки мельчайших артериол и капилляров имеют весьма сходное строение: эпителий, тончайшая базальная мембрана и сравнительно редкие и очень тонкие пучки гладких мышц. Все эти образования имеют такой же коэффициент диффузии для О₂ и СО₂, как и окружающие ткани. Эритроциты при перемещении в артериолах с диаметром менее 40 мкм так же, как и в капиллярах, принимают парашютообразную форму [Mochizuki, Kagawa, 1973]. По расчетам Федершпиля и Попеля [Federspiel, Popel, 1986] эритроциты отдают кислород с одинаковой скоростью независимо от степени их отклонения от продольной оси сосуда. Следовательно, условия для диффузии кислорода аналогичны по всей длине цепочки. Экспериментально установлено [Seiyama et al., 1996], что количество кислорода, поступающее в ткани через единицу поверхности обменной артериолы за единицу времени, не меняется как при значительном изменении величины кровотока, так и величины гематокрита и степени насыщения эритроцитов кислородом в движущейся крови. Другими словами, за единицу времени сосуд отдает постоянное количество кислорода независимо от представленных изменений в протекающей крови. Очевидно, что скорость отдачи кислорода каждым поперечным сечением сосуда обусловлена только величиной потребления кислорода сердечной тканью, а она по всей длине цепочки одинакова. Следовательно, общее количество кислорода, поступающее за единицу времени из поперечного сечения сосуда, всегда одинаково независимо от его диаметра. Это относится как к сосудам цепочки, так и капилляру. В крупных микрососудах количество эритроцитов, одновременно находящихся в поперечном сечении, больше, чем в мелких. "Вклад" отдельного эритроцита в общую диффузию из сечения будет тем больше, чем меньше диаметр сосуда. Естественно, что в капилляре отдельный эритроцит отдает кислород с максимальной скоростью. Очевидно, что соотношение скоростей отдачи кислорода отдельным эритроцитом в двух соседних микрососудах обратно пропорционально соотношению их поперечных площадей. Исходя из этих рассуждений, в m-сосуде по отношению к капилляру

 

U_m(b_ЗС) =U_k(b_ЗС)S_k(b_ЗС)/S_m(b_ЗС),                             (3.38)

 

где U_m(b_ЗС), U_k(b_ЗС), S_m(b_ЗС), S_k(b_ЗС) - соответственно скорость отдачи кислорода отдельным эритроцитом и площадь поперечного сечения в m-артериоле и капилляре в золотом режиме гипертензии.

Установлено [Вовенко, Иванов, 1990; Вовенко, Иванов, 1997], что напряжение кислорода на артериальном конце капилляра в тканях составляет 40-60 мм рт. ст. Примем для дальнейших расчетов в исходном

 

Рис. 13. Кривая насыщения гемоглобина человека [Уайт и др., 1981]. По оси абсцисс – рО₂ в мм рт. ст.; по оси ординат - HbO₂ в %. Точки A, B, C, D – границы логарифмического участка кривой (см. рис. 16). Интервал - CD pO₂=19-65 мм рт. ст. интервал AB – HbO₂=28,7-91,8%; точкам M и N соответствуют рО₂=50 мм рт ст. и HbO₂=85% на артериальном конце капилляра в золотом режиме гипертензии.

режиме рО₂(b_ЗС)=50 мм рт. ст., а в первой коронарной артерии рО₂=95 мм рт. ст. По кривой диссоциации гемоглобина человека, взятой нами из книги Уайт и др. (1981) (рис. 13), этому интервалу в эритроците соответствует разность насыщения кислородом  DHbO₂=12%.

Было показано [Gayeski et al., 1988], что в миокарде величины рО₂ в крупных, средних и мелких артериях точно следуют изменениям рO₂ в аорте. Десатурация начинается в артериолах диаметром 100 мкм и меньше. В микрососудах с диаметром более 50мкм отдача кислорода отдельным эритроцитом очень мала и ею при дальнейших расчетах можно пренебречь. При прохождении m-сосуда разность насыщения кислородом эритроцита кислородом в этом сосуде

 

DHbO₂(b_ЗС) = U_k(b_ЗС)S_k(b_ЗС)t_m( b_ЗС)/S_m(b_ЗС).

 

Для расчетов используем первых 10 генераций обменных сосудов (d=5,5-50 мкм); при m>10 расчетные значения U_m(b_ЗС) изменяются всего на сотые доли процента. Общий "разряд" эритроцита на 10 звеньях цепочки (см. Табл. 1, столбец 2)

DHbO₂(b_ЗС) = U_k(b_ЗС)S_k(b_ЗС) ( b_ЗС)/S_m(b_ЗС).           (3.39)

 

Скорость отдачи кислорода эритроцитом в капилляре в золотом  режиме можно определить по формуле

U_k(b_ЗС) = [DHbO₂(b_ЗС)/S_k(b_ЗС)]/( b_ЗС)/S_m(b_ЗС).       (3.40)

Приняв DHbO₂(b_ЗС)=12%,  S_k(b_ЗС)=23,7×10^-8 см² и используя значения d_m(b_ЗС) и t_m(b_ЗС), приведенные в табл. 1, можно вычислить величину U_k(b_ЗС), а также U_m(b_ЗС) и DHbO_2m(b_ЗС); последние приведены в табл. 1 (см. столбцы 5 и 6).  Расчетное значение U_k(b_ЗС)=215%/с практически равно максимальной скорости отдачи - 220%. Эта величина была экспериментально установлена и рассчитана для движущихся в плазме эритроцитов с имитацией потребления кислорода [Niesel et al., 1959; Шерман, 1972]. Для дальнейших расчетов будем использовать величину U_k(b_ЗС)=220%/с. В артериолах с диаметром менее 40 мкм скорость отдачи кислорода единичным эритроцитом быстро возрастает. Возрастает и время пребывания эритроцитов в сосуде. Экспериментально установлено [Иванов и др., 1979; Иванов и др., 1982], что в артериолах мозга и мышц особо резкое падение рО₂ происходит в сосудах диаметром 10-15 мкм и ниже. Эта экспериментально установленная тенденция близко совпадает с нашими расчетами (см. Табл. 1). В артериолах с диаметром более 40 мкм отдача кислорода отдельным эритроцитом незначительна. Следует отметить, что время пребывания эритроцита в сердечном капилляре (0,25 с) недостаточно для десатурации гемоглобина от 97% до 30%. Десатурация в этих пределах достигается благодаря тому, что этот процесс начинается в артериолах.

В покое на артериальном конце сердечного капилляра рО₂(b_ЗС)=50 мм рт. ст. [Вовенко, Иванов, 1990; Вовенко, Иванов, 1997], а на венозном рО₂(b_ЗС)=20 мм рт. ст. [Schuchhardt, 1986]. Большое значение имеет близость прекапиллярных тройников к полной симметрии [Голубь, 1978]. Эритроциты в ветвях терминальных тройников отдают равное количество кислорода и входят в капилляры с приблизительно равными рО₂. В противном случае, т.е. при значительной асимметрии терминальных бифуркаций, степень “разряда” эритроцитов в ветвях была бы различной. Поскольку “разряд”  "докапиллярных" эритроцитов соответствует медленно спадающему участку кривой насыщения гемоглобина (рис. 13), то вхождение и выход эритроцитов происходили бы со значительными отклонениями от величин рО₂(b_ЗС)=50 мм рт. ст. и рО₂(b_ЗС)=20 мм рт. ст. Следствием этого были бы неодинаковые условия снабжения кислородом по длине мышечного волокна.

В сущности, как мы уже отмечали, как поставщики кислорода обменные артериолы ничем не отличается от капилляров. Добавим к этому, что обменные артериолы, также как и капилляры, параллельны мышечному волокну, которое они обеспечивают кислородом [Hort, 1955]. Как было показано выше, каждое сечение артериол независимо от их диаметра отдает то же количество кислорода, что и сечение капилляра. Представленное сходство ангиотектоники и условий диффузии кислорода в капиллярах и артериолах позволяет сделать вывод, что с "кислородной" точки зрения последние ничем не отличается от капилляров. Иными словами, количество кислорода, диффундирующегого из микрососуда за единицу времени, определяется его длиной, но не диаметром. Таким образом, "включение" артериол вместо капилляров практически ничего не меняет за исключением одного обстоятельства. Разница заключается в "цене" кислорода. Энергетическая "стоимость" единичного объема кислорода, потребляемого из микрососудов, в артериолах выше, чем в капилляре. Эта "цена" тем больше, чем крупнее микрососуд.

Как будет показано в (см. 4.4), сегмент кривой диссоциации оксигемоглобина, соответствующий рО₂=19-65 мм рт. ст., обладает особыми, логарифмическими, свойствами. В связи с этим, как будет показано в дальнейшем, имеет место оптимальное "кислородное" сопряжение докапиллярной и капиллярной частей обменного коронарного русла. Прекапиллярные сосуды являются своего рода переходной конструкцией, где происходит предварительная организация наиболее оптимальных условий для диффузии кислорода в самой эффективной части обменного русла - капиллярах.

Величина U(b_ЗС)=220%/с - кислородный инвариант артериолярно-обменного участка. Этот параметр не зависит ни от диаметра микрососудов, ни от уровня гипертензии. Отметим, что последовательность значений U_m(b_ЗС) (см. Табл. 1, столбец 5), включая  U_k(b_ЗС), близка к ряду чисел Фибоначчи: 5,3; 8,5; 13,6; 21,6; 34,4; 54,7; 87,0; 138,3; 220 (числа "классического" ряда Фибоначчи: 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144, 233). Представленная последовательность указывает на то, что скорость отдачи кислорода единичным эритроцитом в терминальных артериолах и капилляре изменяется по аналогии с рядом чисел Фибоначчи. Эта аналогия сохраняется при любой гипертензии. Размеры и архитектоника терминальных микрососудов у различных видов млекопитающих имеют поразительное сходство [Каро и др., 1981]. Поэтому можно сказать, что скорость отдачи кислорода отдельным эритроцитом в "одноименных" прекапиллярных сосудах  сердца одинакова у всех животных независимо от их веса.  Скорости “разряда” эритроцитов в терминальных артериолах являются инвариантными оптимальными величинами, связанными между собой по аналогии с числами Фибоначчи.

Суммарная длина генерации артериол тем больше, чем ближе эта генерация к капиллярам. Вспомним, что во всех генерациях общие затраты энергии одинаковы. Следовательно, чем ближе генерация к капиллярам, тем меньше энергетическая "цена" единичного объема отданного кислорода. Происходит резко нарастающее "удешевление" потребляемого кислорода. Естественно, в капиллярах "цена" кислорода минимальна. Поскольку в каждом сосуде отдача кислорода происходит при минимально возможной "цене", то следует говорить об оптимальной "цене" кислородного обеспечения на всем артериолярно-обменном участке. Дополнительно отметим, что чем меньше калибр сосуда, тем больше отношение его поверхности к объему (S/V=4/d); за счет этого по мере продвижения крови к капиллярам возрастает интенсивность обменных процессов между кровью и тканями.

В разделе 2.2. нами были рассмотрены "мышечные" генерации. На уровне терминальных артериол влияние аденозина на стенки сосудов отсутствует. На этом уровне существуют другие пути регуляции. Оказалось, что наиболее выгодно изменять периферическое сопротивление путем закрытия сфинктеров или, наоборот, введя в функциональное состояние части артериол и прекапиллярных сфинктеров, составляющих предпоследнюю генерацию артериол, предшествующую капиллярам при одновременном изменении диаметров резистивных сосудов. Сфинктеры колеблются между открытым и полностью закрытым состояниями [Honig, Bourdeau-Martini, 1973]. Концентрации Рi и 5`АМФ отражают внутриклеточное восстановление кислорода и поэтому связаны с кислородным обеспечением клеток. При возрастании потребности в кислороде тканевое рО<sub>2</sub> падает, что вызывает увеличение концентрации Рi и 5`АМФ с последующим расслабление мышцы прекапиллярного сфинктера и раскрытием капилляра. По-видимому, в этих условиях каждый резервный капилляр раскрывается в ответ на "свою" величину рО₂. Когда сфинктер раскрывается, тканевое рО₂ быстро растет и концентрации Рi и 5`АМФ в кардиомиоцитах падают по направлению к стабильной величине, адекватной данному уровню гипертензии.

Таким образом, изменение размеров мышечных сосудов и подключение дополнительного числа артериол и капилляров вызвано, в конечном счете, недостаточным кислородным обеспечением части сердечных клеток в условиях возросшей гипертензии.

 

3.4. Преимущества бифуркационного ветвления и оптимизация

гемоартериального дерева сердца

 

В конце этой главы представляется возможным еще раз показать универсальность принципа оптимального вхождения на пути от "простых" систем к все более и более сложным. 

В наиболее "простой" системе – "m-сосуде с движущейся кровью" - при заданном кровотоке Q_m(b_зс) величины d_m(b_зс), x _m(b_зс) и b_m(b_зс) имеют оптимальные значения, при которых суммарный расход механической и химической энергии в единичном объеме сосуда за единицу времени минимален. "Подбор" длины сосуда l_m(b_зс) обеспечивает оптимальное время прохождения эритроцитов через артерию t_m(b_зс) и оптимальную величину DP_m(b_зс). Коэффициент оптимальной перфузии одинаков как на транспортном, так и на обменном участках (α_m(b_зс)=127 с^-1). Таким образом, вхождение каждого из элементов (Q(b_зс), DP(b_зс), d(b_зс), l(b_зс), t(b_зс), x(b_зс), b(b_зс)) в систему "Сосуд, наполненный движущейся кровью" происходит в соответствии с принципом оптимального вхождения.

Тройник конструктивно состоит из ствола и двух ветвей. “Вхождение” в тройник каждого  из трех сосудов имеет оптимальный характер. При заданном кровотоке в стволе и разности давления между концом ствола и концами каждой из ветвей архитектоника сердечного тройника такова, что при этом имеет место минимальный суммарный расход энергии, крови и сосудистого материала. Элементы (сосуды, наполненные движущейся кровью) объединяются в более сложную систему "Тройник" по принципу оптимального вхождения.

Следует показать значительные преимущества бифуркаций по сравнению с другими возможными вариантами ветвления (3, 4 и более ветвей) по отношению к адекватному обеспечению миокарда. Рассмотрим в качестве наиболее близкого варианта трифуркацию (ствол и 3 ветви). Предварительно примем, что при бифуркации и трифуркации имеют место одинаковые предварительные условия:

1) Равенство суммарного кровотока в капиллярной сети и кровотока

    в первой коронарной артерии;

2) Одинаковая разность давлений между аортой и артериальным

    концом капилляров;

3) Одинаковая плотность капиллярной сети;

4) Равенство диаметра капилляров и диаметра первой коронарной

    артерии;

5) Каждое поперечное сечение капилляров и обменных артериол

     отдает кислород с максимальной скоростью.

Кроме того, при трифуркации должно существовать такое же оптимальное соотношение между диаметрами сосудов и кровотоками в них, как и при бифуркации. В дальнейшем для простоты расчетов примем все разветвления симметричными, а коэффициент конструкции сосудов постоянным на всем артериальном участке. Исходя из этих предварительных условий,

 

d₁(b_ЗС)³+ d₂(b_ЗС)³+ d₃(b_ЗС)³= d_С(b_ЗС)³,

 

l₁(b_ЗС)³+ l₂(b_ЗС)³+ l₃(b_ЗС)³= l_С(b_ЗС)³,

 

где d_С(b_ЗС), d₁(b_ЗС), d₂(b_ЗС), d₃(b_ЗС), l_C(b_ЗС), l_С(b_ЗС), l₁(b_ЗС), l₂(b_ЗС), l₃(b_ЗС) - соответственно диаметр и длина ствола и 1, 2 и 3 ветвей в золотом режиме гипертензии. Для симметричного трифуркационного ветвления

 

d₁(b_ЗС) = d₂(b_ЗС) = d₃(b_ЗС) = 0,694d_С(b_ЗС),                       (3.41)

 

l₁(b_ЗС) = l₂(b_ЗС) = l₃(b_ЗС) = 0,694l_С(b_ЗС).                         (3.42)

 

С учетом условия 4) и зависимости (3.41) получается, что для собаки при трифуркации общее число генераций равнялось бы 18 (при бифуркации N=29). Для выполнения условий 1) и 2) необходимо длину всех “трифуркационных” сосудов дополнительно увеличить в 1,6 раза по сравнению с (3.42) (иначе начнется отек тканей). Давление, приложенное к каждому сосуду, при этом также возрастет в 1,6 раза. При таком дополнении общий расход энергии, сосудистого материала и крови для обоих вариантов ветвления будет одинаковым. Однако пришло время вспомнить, что последняя часть генераций приходится на наклонную часть кривой ξ=f(d). По мере увеличения числа ветвей (3, 4 и т.д.) количество генераций, "совпадающих" с наклонным сегментом кривой (d<50 мкм), значительно сокращается (рис. 8). На обменный участок в пределах d=5,5¸50 мкм приходится приблизительно 9 бифуркационных разветвлений, тогда как трифуркационных  - только шесть. При дальнейшем росте ветвлений количество "совпадений" с наклонным участком будет все меньше и меньше. Если рассматривать обменные генерации, начиная от капилляра (m=1, 2, 3 и т.д.), то преимущества бифуркационного разветвления очевидны. Одноименные генерации при трифуркации имеют больший диаметр, чем бифуркационные. Например, для первой от капилляров генерации при бифуркации d₁(b_ЗС) = 1,26d_k(b_ЗС), при трифуркации d₁(b_ЗС) = 1,44d_k(b_ЗС), при тетрафуркации d₁(b_ЗС) = 1,59d_k(b_ЗС) и т.д. Отметим, что время пребывания эритроцитов в этих сосудах независимо от вида ветвления одинаково. Отдельный эритроцит, проходя через "трифуркационный" и т.д. сосуды, отдает меньше кислорода, чем в "одноименном" бифуркационном, даже при условии, что время пребывания в них одинаково. В действительности же время пребывания в одноименных генерациях в "бифуркационном" сосуде больше, чем в "трифуркационном". Очевидно, что отдельный эритроцит при прохождении "трифукационной" цепочки не успевает разрядиться до рО₂=50 мм рт. ст. Чтобы обеспечить адекватное количество отдаваемого кислорода, необходимо увеличить длину капилляра, что ведет к повышению ΔP_K(b_ЗС). При этом снижается разность между критическим давлением отека тканей, равным 35 мм рт. ст. [БСЭ, т. 13, 1973, с. 1381], и давлением на артериальном конце капилляра. Как следствие этого снижается уровень максимальной гипертензии (b_max<2), при котором сердечная мышца может адекватно обеспечиваться кислородом без отека тканей. Очевидно, что при дальнейшем росте разветвлений (4, 5 и т.д.) отдельный эритроцит входит в капилляр со все большим рО₂. При этом все ниже становится максимальный уровень гипертезии, при котором отсутствует отек сердечной ткани. Очевидно, что при бифуркации этот уровень имеет наибольшую величину (b_max=2).

Кроме того, с бифуркацией связано еще одно преимущество. При бифуркации всякой генерации обменных сосудов (первой, второй и т.д., начиная от капилляра) по сравнению с "одноименными" генерациями других вариантов ветвлений соответствует наименьшая величина диаметра. Следовательно, величина отношения поверхности к объему сосуда (S/V=4/d) в "одноименных" генерациях при бифуркации будет наибольшей. Естественно, что в "бифуркационных" сосудах с более высоким отношением S/V уровень метаболизма в крови является максимальным.

Таким образом, "выбор" бифуркации по сравнению с другими вариантами оптимального ветвления при том же расходе энергии, крови и сосудистого материала обеспечивает максимальную величину "безотечной" гипертензии и условия наиболее интенсивного обмена между кровью и тканями.

Отметим, что в математическом исследовании В.А.Глотова теоретически доказана невозможность ветвления сосуда более чем на две ветви [Глотов, 1995].

Таким образом, "вхождение" сосудов в систему "Тройник" по варианту бифуркации является наиболее эффективным и экономичным. В заключение рассмотрим “использование” принципа оптимального вхождения в конструкции всей системы "Гемоартериальное коронарное русло".

Бифуркационное "дерево" сердца имеет энергооптимальную фрактальную конструкцию [Цветков, 2003]. Всякий тройник своими ветвями дает начало “дочерним” тройникам и т. д. Поскольку сопряжение ствола и ветвей тройников всегда имеет оптимальный характер, то и сопряжение  любых соседних генераций связано с максимальной экономией энергии и вещества.

И, наконец, оптимальное вхождение в систему "Гемоартериальное коронарное русло" – двух основных подсистем: транспортного и обменного участков. Оптимальность их вхождения обеспечивается:

1) асимметрией эластических и мышечных тройников;

2) симметрией обменных тройников;

3) оптимальной “вписанностью” этих участков в определенные

сегменты кривой вязкости крови.

Благодаря оптимальному сопряжению транспортного и обменного участков в системе "Гемоартериальное русло" перемещение единичного объема потребляемого кислорода по артериальному руслу в целом обеспечивается при минимуме затрат энергии, крови и сосудистого вещества.

Таким образом, мы могли убедиться в “присутствии” принципа оптимального вхождения на всей цепочке гемоартериальных систем возрастающей сложности. Этот феномен еще раз указывает на универсальность “использования” Природой принципа оптимального вхождения в сердечных системах различной сложности.

Необходимо указать на разнообразие конструкции генераций, исполненных Природой в соответствии с законами (2.56)-(2.58). Во всех генерациях эластического типа соответствие этим законам происходит за счет одинакового относительного изменения размеров во всех сосудах. На мышечной части транспортного участка соответствие законам (2.56)-(2.58) обеспечивается аналогичным изменением размеров одинаково "окрашенных" сосудов в каждой генерации. На обменном участке соответствие обеспечивается аналогичным подключением дополнительного числа обменных сосудов постоянного размера. Во всех трех вариантах найден наиболее эффективный способ включения той или иной генерации в условиях гипертензии.