4.6. Особенности конструкции артериально-капиллярного русла сердца

 

 

Особенности конструкции артериально-капиллярного русла сердца обусловлены ее функцией - транспортом необходимых клеткам веществ (в первую очередь кислорода) и непосредственным обменом между кровью и тканями. В 3 и данной главе нами произведен анализ конструкции артериального и капиллярного участков коронарного русла. Теперь представляется возможным представить общий “план” конструкции всего артериально-капиллярного комплекса сердца млекопитающих. Изберем некоторую последовательность шагов по “конструированию” комплекса.

Ядром конструкции всего коронарного русла, несомненно, является сеть капилляров. Оптимальная плотность капиллярной сети сердца, как мы могли убедиться, обусловлена потреблением кислорода в единичном объеме ткани и особенностями взаимного расположения сосудистых и тканевых элементов. В качестве следующего шага необходимо “подобрать” такую конструкцию отдельного капилляра, которая позволяла бы ему наиболее эффективно исполнять свою “кислородную” функцию. Этой “задаче” отвечает оптимальный “подбор” величин d_k(b_зс), l_k(b_зс), x_k(b_зс), t_k(b_зс) и b_k(b_зс); этим величинам соответствуют оптимальные по отношению к затратам “перфузионной” и “химической” энергии значения q_k(b_зс) и DP_k(b_зс). Таким образом, капиллярное русло “построено” в полном соответствии с физиологическими требованиями, с одной стороны, и принципами максимальной экономии энергии и оптимального вхождения, с другой.

Кровоток в коронарной артерии q_a(b_зс) равен сумме кровотоков на капиллярном участке. Суммарный кровоток на капиллярном участке разделяется на части, протекающие протекающие через обменные и шунтовые сосуды. Необходимо отметить, что соотношения средних за сердечный цикл обменных и шунтовых кровотоков остаются постоянными при любой гипертензии [147, 149, 152]. Суммарный кровоток равен кровотоку в первой артерии дерева, которое объединяет артериальные сосуды и капилляры в функционально единое целое. Исходя из кровотока q_a(b_зс) в коронарной артерии, питающей данную совокупность капилляров, определяется средний за кардиоцикл оптимальный диаметр этой артерии,

 

d_a(b_зс) = (q_a(b_зс)/109,5)^1/3 ,                                   (4.40)

 

где d_a(b_зс) - диаметр первой коронарной артерии дерева в золотом режиме гипертензии.

Артериальное дерево состоит из оптимальных тройников, построенных в соответствии с режимом “минимальной работы”. Для простоты вычислений примем все тройники симметричными. Диаметры d_k(b_зс) и d_a(b_зс) связаны между собою выражением

 

d_a(b_зс) = 1,26ⁿd_k(b_зс),

 

где n - количество докапиллярных генераций. Количество ветвлений артериального дерева

 

n = (lnd_а(b_зс) - lnd_k(b_зс))/ln1,26.               (4.41)

Оптимальная связь между генерациями артериальных сосудов “подбирается” в соответствии с законом

 

(k(b_зс)H₁(b_зс))^3/2 + (k(b)H₂(b_зс)) ^3/2 = 1.               (4.42)

 

По выражению (4.41) вычисляется оптимальное количество генераций. Остается определить оптимальное давление, приложенное к каждой генерации артериальных сосудов. Очевидно, что оно равно

 

DP(b_зс) = (P_А(b_зс) - aP_к(b_зс))/n,

 

где P_А(b_зс), aP_к(b_зс) - соответственно среднее давление в аорте, давление на артериальном конце капилляра в золотом режиме гипертензии.

“Подбор” величин d_i(b_зс), l_i(b_зс), x_i(b_зс) и b_i(b_зс) в каждой i-генерации осуществляется при соблюдении энергетических законов

 

W₁(b_зс) + W₂(b_зс) = W_c(b_зс),                                (4.43)

 

W_п1(b_зс)/W_х1(b_зс) = W_п2(b_зс)/W_х2(b_зс) = W_пс(b_зс)/W_хс(b_зс), (4.44)

 

где W_c(b_зс), W₁(b_зс), W₂(b_зс)- соответственно суммарный расход “перфузионной” и “химической” мощности, W_пс(b_зс), W_хс(b_зс), W_п1(b_зс), W_х1(b_зс), W_п2(b_зс), W_х2(b_зс) - соответственно расход перфузионной и химической мощности в стволе, 1 и 2 ветвях тройников в золотом режиме гипертензии.

Как было показано нами в 3 главе законы (4.42), (4.43) и (4.44) присущи всем генерациям артериального участка коронарного русла. В настоящей главе было установлено, что “конструирование” капилярного участка происходит с “участием” законов (4.42) и (4.44).

Итак, мы имели возможность рассмотреть основы оптимальной конструкции артериально-капиллярного комплекса. Необходимо указать при этом на важнейшую роль диаметра и длины сосудов в построении оптимального артериально- капиллярного комплекса. “Подбор” диаметра, как мы могли убедиться раньше, играет главную роль в оптимизации “энергетики” отдельного сосуда. “Подбор” длины позволяет обеспечить оптимальную обменную поверхность и протяженность сосуда, что имеет огромное значение для газо- и теплообмена в капиллярах и микрососудах. Что касается тройников, то оптимальное сопряжение диаметров и длин ствола и ветвей позволяет создать своего рода эстафету оптимальностей от одной генерации сосудов к другой.

Очевидно, что артериально- капиллярный комплекс “сконструирован” природой с “привлечением” принципов максимальной экономии энергии и оптимального вхождения. “Гемодинамическими” инвариантами артериально- капиллярного комплекса являются отношения, присущие всем артериальным и артериально- капиллярным тройникам при любой гипертензии,

 

(k(b)H₁(b))^3/2 + (k(b)H₂(b)) ^3/2  = 1,                    (4.45)

 

W_п1(b)/W_х1(b) = W_п2(b)/W_х2(b) = W_пс(b)/W_хс(b) = 0,45.  (4.46)

 

Необходимо также отметить гемодинамический инвариант, который относится только к артериальной части артериально- капиллярного комплекса,

(W₁(b) + W₂(b))/W_с(b) = 1,                                 (4.47)

 

и “кислородный” инвариант, который относится к микроциркуляторной части комплекса,

 

(U₁(b) = U₂(b)) = U_с(b),                           (4.48)

 

где U_с(b), U₁(b), U₂(b) - соответственно скорость отдачи кислорода поперечными сечениями ствола, 1 и 2 ветвей.

Поскольку инварианты (4.45)-(4.48) повторяются у различных животных независимо от их размеров, то следует говорить о симметрии гемоартериально-капиллярных комплексов для всего класса млекопитающих.

Можно привести и другие примеры инвариантов, лежащих в основе организации кровоснабжения сердца млекопитающих при изменении нагрузки. Так отношение общего коронарного кровотока к минутному выбросу сердца при любом уровне физической нагрузки составляет постоянную величину [143]. Соотношение кровотоков в эндо- и эпикардиальных слоях постоянно при любой мышечной нагрузке [178]. Не меняется и отношение кровотока в коронарном синусе к общему коронарному кровотоку [207, 227] и кровотоку в левой коронарной артерии [249] при изменении давления в аорте и сжатии легочной артерии. Отмечена неизменность соотношений кровотоков в ветвях левой коронарной артерии при различных уровнях физической нагрузки [224, 283]. Представленные феномены показывают наличие множества инвариантных отношений, обусловливающих оптимизацию крово-кислородного обеспечения сердца на всех уровнях гипертензии.

В заключение следует показать, какую часть от производимой механической работы сердце использует для своих нужд. Отношение коронарного кровотока к минутному выбросу сердца у млекопитающих составляет 3-5% и в покое [254] и при физической нагрузке [143]. Естественно, что эта доля оптимальна, поскольку и минутный выброс [97] и средний коронарный кровоток [151, 152] имеют оптимальные значения в любом режиме нагрузки. Среднее давление в аорте также имеет оптимальные значения при всех уровнях нагрузки [152]. Таким образом, сердце для собственных потребностей использует всего (3-5)% от развиваемой им мощности, что указывает на высокую экономичность этого органа. Отношение 0,03-0,05 является инвариантом, характеризующим оптимальную связь сердца и организма млекопитающих при любой физической нагрузке.

 

 

 

 

Подписи к рисункам 

            Рис. 4.1. Представление открытых капилляров миокарда в виде  усредненной квадратной решетки. А - решетка в золотом режиме  гипертензии; Б - решетка в заданном режиме гипертензии; d(b_зс),  d(b) - расстояние между капиллярами в золотом и заданном режимах  гипертензии. Заштрихованный участок решетки представляет собой  основание квадратной капиллярно-тканевой призмы. 

            Рис. 4.2. Капиллярно-тканевая призма. а, в - артериальные и  венозные концы капилляров; k - сечение, перпендикулярное  капиллярам; d(b) - расстояние между капиллярами (ребрами призмы),  d(b)= d(b_зс )/Öb; l_k(b) - длина капилляра, l_k(b)=l_k(b_зс); b_зс и b  соответствуют золотому и заданному режимам гипертензии. 

            Рис. 4.3. Разностная кривая диссоциации оксигемоглобина  человека [151]. По оси абсцисс DHbO₂ в %, по оси координат - DpO₂ в  мм рт. ст. Интервалы AB и CD соответствуют логарифмическому участку  кривой, где DpO₂ =42lgDHbO₂ . Интервал AB - DHbO₂ =(5,5-68,6)%;  интервал CD - DpO₂ =30-76 мм рт. ст. Кривая соответствует рН 7,40,  pCO₂ =39,7 мм рт. ст. и температуре t=37^oC. 

            Рис. 4.4. Капиллярно-тканевая призма в режимах гипертензии. А  - призма в золотом, Б - призма в заданном режиме гипертензии. l_k(b)  - длина капилляра, l_k(b)=l_k(b_зс); d(b_зс), d(b) - расстояние между  капиллярами в золотом и заданном режимах гипертензии,  d(b)= d(b_зс )/Öb. 

            Рис. 4.5. “Распрямление” разностной кривой DpO₂=f(DHbO₂) на  капилляре. l_k - длина капилляра, а, в - артериальный и венозный  концы капилляра. цилиндрический капилляр, --- капилляр “усеченный  конус”. 

            Рис. 4.6. Плотность распределения величин pO₂ в k-сечении  капиллярно-тканевой призмы. По оси абсцисс - pO₂ (условные  единицы); по оси ординат - долевое распределение величин pO₂ в  k-сечении призмы (в %). 1 - распределение pO₂ в золотом, 2 -  распределение pO₂ в заданном режиме гипертензии; dpO₂ =42lgb -  приращение pO₂ на концах капилляров при переходе от покоя к  заданному режиму гипертензии. 

            Рис. 4.7. Четыре параллельных симметричных цепочки капилляров,  снабжающих кислородом мышечное волокно. а, в - артериальные и  венозные концы капилляров; 1-4 - номера цепочек капилляров;  заштрихованные поверхности представляют верхнее и нижнее основание  капиллярно- тканевой призмы.