4.5. Источники экономии энергии и живого вещества в капиллярной системе сердца

 

 

Ранее в главах 2 и 3 нами неоднократно была показана минимальность расхода энергии и живого строительного материала по отношению к функции той или иной сердечной системы. По аналогии с предыдущим следует ожидать, что в конструкции системы кислородного обеспечения сердца на капиллярном уровне должен быть воплощен основной закон - адекватное снабжение этого органа кислородом при минимальных затратах энергии, крови и сосудистого материала. В нашу задачу входит выявление источников энергетической оптимизации внутри этой системы.

Капиллярно-тканевая призма представляет систему, в которой составляют единое целое пространственные, гемодинамические и кислородные параметры. Капилляр, как мы уже отмечали, является звеном двух цепочек сосудов: гемодинамической и диффузионной. Функционально “пересечение” этих цепочек представлено в призме, где отдельный капилляр имеет одновременно оптимальную “гемодинамическую” организацию (режим “минимальной работы”) и оптимальную “диффузионную” организацию (пространственная ориентация относительно других капилляров).

Рассмотрим оптимальное сопряжение гемодинамических и кислородных параметров в системе “капилляр”. В целом оптимальная “гемодинамическая” организация капилляра обусловлена оптимальной величиной его коэффициента перфузии a_k(b_зс) = (p/4)l_k(b_зс)/d_k(b_зс)t_k(b_зс) =116,9 c^-1; этой величине соответствует минимальность суммарного расхода “перфузионной” и “химической” мощности в капилляре. Покажем, что все параметры, входящие в a_k(b_зс) и связанные с ним, сами по себе имеют оптимальные значения. Как было показано нами выше, диаметр сосуда обусловливает величины x и b. Величина d_k=5,5 мкм [181] соответствует минимально возможной величине вязкости крови; при дальнейшем сужении сосудов вязкость крови резко возрастает [188]. Величина времени пребывания эритроцита в капилляре t_k(b_зс)=0,25 c связана с пределами логарифмического участка кривой насыщения гемоглобина. Эритроцит, отдавая кислород с максимальной скоростью U_k(b_зс)=220%/c, за это время полностью “вписывается” в логарифмический сегмент кривой DHbO_2k(b_зс)=55%. На этом участке отношение DHbO_2k/DpO_2k максимально, чем обеспечивается диффузия необходимого количества кислорода при минимальной разности рО₂ на концах капилляра. Отметим, что диффузия единичного объема кислорода имеет в капиллярах “цену”, меньшую чем в любой другой генерации микрососудов. С этой точки зрения капилляр должен иметь максимально возможную длину. Зная оптимальные значения d_k(b_зс)=5,5 мкм, t_k(b_зс)=0,25 с,x_k(b_зс)=1,15*10^-2 Пз и b_k(b_зс)=19300 эрг см³с^-1 [152], в соответствии с (3.1) оптимальное значение l_k(b_зс)=205 мкм [152]. Отметим, что при установленных величинах l_k(b_зс) и t_k(b_зс) линейная скорость эритроцитов в капилляре составляет 800 мкм/с, что соответствует экспериментальным данным [96, 158]. Длина капилляра при “подобранных” d_k(b_зс), t_k(b_зс) и x_k(b_зс) (см. 4.9) ограничена величинами приложенного давления DP_k(b_зс) и вязкости крови x_k(b_зс). Давление на артериальном конце капилляра даже при максимальной гипертензии (b=2) не должно превосходить величины 32 мм рт. ст., при которой начинается отек тканей [97]. С учетом гипертензии давление на артериальном конце капилляра в золотом режиме должно составлять не более 16-18 мм рт. ст.. В соответствии с (4.9) DP_k(b_зс)=15,5 мм рт. ст. [152]; эта величина близка к значениям, представленным А.Л.Чижевским [158]. Величина DP_k(b_зс) жестко ограничена сверху и снизу, поэтому максимально возможная длина капилляра обеспечивается в первую очередь минимальной вязкостью крови в капилляре. Чем меньше вязкость крови, тем больше допустимая длина капилляра и тем большее количество О₂ поступает из капилляра в ткани. Таким образом, мы имели возможность убедиться, что все гемодинамические и кислородные параметры в золотом режиме входят в систему “капилляр с движущейся кровью” оптимальным образом. Очевидно, что в капилляре оптимальные значения гемодинамических параметров оптимальным же образом сопряжены с оптимальными величинами кислородных параметров.

Рассмотрим соотношение перфузионной и химической мощностей в отдельном капилляре. Исходя из (4.16)-(4.19) с учетом известных величин q_k(b_зс), d_k(b_зс), l_k(b_зс), b_k(b_зс) и x_k(b_зс) [152]

 

W_kп(b_зс)/W_kх(b_зс) = 0,45.                          (4.39)

 

Исходя из анализа отношений W_п(b_зс)/W_х(b_зс), представленного нами раньше в 3 и данной главе, очевидно, что отношение (4.39) справедливо для всякого сосуда артериального и капиллярного участков при любом уровне гипертензии. Следовательно, “вхождение” механической и химической мощностей в общую мощность, расходуемую в каждом сосуде, в том числе и в капилляре, имеет оптимальный характер. Необходимо отметить при этом, что перфузионная и химическая мощности в каждом сосуде приблизительно соотносятся между собою как числа Фибоначчи - 1:2. Таким образом, очевиден оптимальный характер вхождения множества различных параметров в систему “капилляр”.

Рассмотрим систему большей сложности, в которую капилляр входит в качестве отдельного элемента, - капиллярно-тканевую призму. Адекватное кислородное обеспечение тканевой призмы согласно принципу оптимального вхождения должно происходить при минимально возможном расходе энергии, крови и сосудистого материала. Естественно предположить, что система капиллярно-кислородного снабжения сердца “сконструирована” так, чтобы обойтись минимумом капилляров. Экономия капилляров равнозначна одновременно и экономии крови, и экономии энергии.

Первым и важнейшим источником экономии капилляров является оптимальная организация мышечной массы сердца. Оптимизация на всех “мышечных” уровнях позволила свести к минимуму объем мышечной массы. Использование самых сильных и в то же время наиболее экономичных саркомеров [262] позволило свести к минимуму удельное потребление кислорода. Наличие этих аспектов позволило значительно уменьшить объем капилляров в единичном объеме сердечной мышцы. Отметим, что отношение поверхности кардиомиоцитов и капилляров по всему объему левого желудочка равно постоянной величине [1]. Естественно, что это соотношение имеет оптимальную основу.

Проанализируем другие источники экономии капилляров. Критерием оптимального вхождения отдельных элементов в капиллярно-тканевую призму является поступление в нее кислорода, адекватного уровню гипертензии по “количеству” и “качеству”, при минимальных затратах энергии, крови и, прежде всего, капилляров. Отметим прежде всего, что эритроцит при вхождении в капилляр принимает дискоидальную форму; при такой форме эритроцит отдает кислород со значительно большей скоростью, чем при любой другой [234]. Как следствие этого, уменьшается плотность капиллярной сети сердца. Оптимальность пространственного вхождения отдельного капилляра в призму определяется, как мы уже показали выше, асимметрией его концов и параллельностью по отношению к другим капиллярам. При таком пространственном расположении обеспечивается практически одинаковое распределение рО₂ в каждом сечении призмы, в том числе и минимально допустимых величин. При других вариантах взаимного расположения капилляров аналогичность распределения рО₂ в сечениях нарушается. Показано [210], что наибольшее минимальное напряжение кислорода в тканевой призме при прочих равных условиях соответствует асимметричному смещению концов параллельных капилляров относительно друг друга на полдлины капилляра. Следовательно, при любом другом расположении капилляров необходимо дополнительное количество их для того, чтобы в “слабых” сечениях достичь минимального рО₂, по величине равного минимальной величине в “асимметричной” призме.

Митохондрии в сердечных клетках ориентированы таким образом, что наибольшая концентрация митохондрий приходится на часть клетки, ближнюю к капилляру; по мере удаления от капилляра концентрация митохондрий снижается [222]. Такая пространственная ориентация митохондрий имеет следствием более высокое рО₂ в районе концентрации митохондрий, что также позволило уменьшить плотность капиллярной сети.

Перемещение кислорода в мышечной клетке связано как со свободной диффузией, так и подвижностью миоглобина в миоците [75]. Способность миоглобина сопряженно выполнять функции депонирования и транспорта позволяет обеспечить бесперебойный поток кислорода в систему окислительного фосфорилирования. Установлено [259], что кислород, связанный с миоглобином в диапазоне рО₂ =0-5 мм рт. ст., составляет 40% от всего газа, поступающего в клетку (отметим, кстати, имеет место золотое соотношение между долями “фиффузионного” и “транспортируемого” кислорода). Необходимо отметить еще одно обстоятельство. Локализация митохондрий и миоглобина в кардиомиоците совпадают, что позволяет свести время транспорта “миоглобинного” кислорода к минимуму. Ускорение переноса кислорода за счет перемещений миоглобина в кардиомиоците составляет около 50% [234]. Было установлено [225], что миокард при pO₂>4мм рт. ст. в молекулах миоглобина не показывал каких-либо физиологических или биохимических признаков гипоксии. Показано [203], что напряжение кислорода рО₂ в молекулах миоглобина сердца млекопитающих поддерживается около рО₂ =5,3 мм рт. ст. На этом участке кривой насыщения миоглобина отношение DMbO₂/DpO₂ максимально, т.е. молекулы отдают большое количество кислорода с минимальным снижением рО₂. Кроме того, именно при рО₂=5,3 мм рт. ст. цитохромоксидаза функционирует с максимальной скоростью. Благодаря “выбору” рО₂=5,3 мм рт. ст. в качестве “рабочей” точки кардиомиоцит обходится минимальным количеством митохондрий и миоглобина. Очевидно, что наличие миоглобина в кардиомиоцитах позволяет обеспечить адекватное потребление кислорода при значительно большем расстоянии между капиллярами, чем в случае полной монополии свободной диффузии. При этом расстояние между капиллярами в призме увеличивается до предела, при котором наименьшее рО₂ в сечении снижается до минимально допустимой величины. Интересно отметить также следующее обстоятельство. Напряжение кислорода на артериальном конце капилляров в золотом режиме гипертензии равно 50 мм рт. ст. С другой стороны, максимального насыщения кислородом молекула миоглобина также достигает при величине рО₂=40-50 мм рт. ст. [129]. Очевидно, что на уровне призмы имеет место оптимальное сопряжение кривых насыщения дыхательных пигментов крови и мышечной ткани.

Таким образом, нами рассмотрено множество параметров, имеющих отношение к капиллярно-тканевой призме, и с “гемодинамической”, и с “диффузионной” стороны. Способ “вхождения” в призму каждого сосудистого и тканевого элемента оптимален по отношению к другим элементам. Вследствие этого исполнение функции системы (призмы) - обеспечение кислородом сердечных клеток по “количеству” и “качеству” - происходит с минимальным расходом крови, капилляров и энергии по всему объему сердечной мышцы. Оптимальность вхождения капилляров в призму имеет следствием минимизацию плотности капиллярной сети и, в конечном счете, минимизацию “немышечной” доли в объеме миокарда. Васкуляризация и потребление кислорода в отдельных регионах сердца “мозаичны”, однако взаимное расположение мышечных волокон и капилляров всюду аналогично. Все капиллярно-тканевые призмы, возникающие в различные моменты времени в различных регионах сердца, “входят” в сердечную мышцу таким образом, что в любой момент времени деятельность последней происходит оптимальным образом.

С “кислородной” точки зрения различия между капилляром и артериолой нет, поскольку каждое сечение капилляров и артериол за единицу времени отдает одинаковое количество кислорода. Следовательно, по “кислороду” всякая артериола эквивалентна капилляру той же длины. С этой точки зрения в сердечной мышце нет артериол, а есть только “капилляры”. Суммарная протяженность артериол определяет общую длину “капилляров”. Как было показано нами в главе 3, каждой генерации терминальных артериол соответствует одинаковый расход перфузионной и химической энергии. Суммарная протяженность “капилляров” в каждой генерации по отношению к предыдущей возрастает более чем в 1,59 раз. Очевидно, что при этом количество кислорода, отданного генерацией за единицу времени, возрастает в той же мере. Чем ближе генерация микрососудов к истинному капилляру, тем дешевле потребляемый кислород! Очевидно, что из настоящих капилляров в ткани поступает самый “дешевый” кислород. На артериально-капиллярном участке эритроциты отдают 67%, а в капиллярах - 55% от общего количества транспортируемого кислорода. Следовательно, более 80% потребляемого сердечными тканями кислорода имеет минимальную “цену”. Большое значение для удешевления транспорта кислорода имеет “использование” природой наклонного участка кривой вязкости. Благодаря этому феномену удалось в максимальной степени снизить “стоимость” кислорода без дополнительных затрат энергии. Теперь уже можно сказать, что весь обменно-сосудистый комплекс сердца организован в соответствии с принципом оптимального вхождения. Оптимальное соотношение “стандартного”, “нестандартного” (микрососудистого) и капиллярного участков обусловливает максимально дешевый транспорт кислорода к потребляющим тканям. Более того, при этом обеспечивается не только “количество”, но и “качество” кислорода, адекватное уровню метаболизма мышечных клеток.

Итак, мы имели возможность проанализировать восходящий ряд систем: капилляр - капиллярно -тканевая призма - капиллярно -микрососудистая система. Во всех рассмотренных системах имеет место оптимальное включение “простых” систем в “средние”, “средних” в “высшие” и т.д., что указывает на универсальность использования принципа оптимального вхождения в сердечных системах.