4.4. Капиллярное “пространство” ССЦ и особенности его организации

 

 

Капилляры являются центральной, важнейшей частью кровеносного русла. Именно на этом участке происходит в основном сопряжение параметров крови с потребностями кардиомиоцитов. Каждый капилляр одновременно является звеном двух цепочек. Он входит в цепочку, включающую в себя кроме капилляра, артериальные и венозные сосуды (см. рис. 3.1). Эту цепочку следовало бы обозначить “гемодинамической”. С другой стороны, капилляр является звеном цепочки капилляров, протяженной параллельно мышечному волокну. Эта цепочка является “диффузионной”, т.к. она обеспечивает мышечные волокна кислородом (рис. 4.7). Принадлежность капилляра к двум цепочкам сосудов и определяет, как будет показано ниже, особенности капиллярного “пространства” ССЦ.

Особенности капиллярного “пространства” обусловлены прежде всего пространственной ориентацией капилляров относительно друг друга и мышечных волокон и неизменностью их размеров. Первая цепочка, “гемодинамическая”, в которую включен капилляр, исполняет транспортную функцию; по ней отдельный эритроцит доставляет кислород к месту основной диффузии - капилляру. Вторая цепочка, “диффузионная”, звеном которой капилляр также является, состоит из множества последовательно соединенных капилляров, параллельных мышечному волокну. С помощью этой цепочки осуществляется пространственная организация кислородного обеспечения мышечного волокна. В первой цепочке оптимальное сопряжение капилляра с терминальным звеном артериального участка осуществляется через оптимальную величину kH=0,63. Связь капилляра с артериолой через kH=0,63 обусловливает:

1) оптимальное сопряжение гемодинамических параметров артериолы и капилляра;

2) обеспечение максимально возможной скорости отдачи кислорода отдельным эритроцитом в капилляре. Во второй цепочке оптимальное сопряжение кислородных параметров в соседних капиллярах происходит за счет симметрийного распределения величин рО₂ по длине цепочки (имеет место как зеркальная симметрия, так и симметрия параллельного сдвига).

Необходимо учитывать также следующие особенности микроциркуляции. Резервные капилляры могут открываться или закрываться при переходе от одного уровня гипертензии к другому. Открытие и схлопывание капилляров происходит и в течение систолы и диастолы, в продолжении которых потребление кислорода различно. Имеет место также периодическое выключение из активной работы того или иного пучка мышечных волокон, следовательно, частично закрываются и питающие их капилляры. Нами для удобства анализа выбран некоторый объем миокарда, где в течение достаточно длительного времени постоянно открываются и закрываются одни и те же капилляры. Поскольку для капилляра размеры, вязкость крови и давление остаются постоянными в течение сердечного цикла, то и средние значения всех гемодинамических параметров капилляра за систолу и диастолу равны друг другу. Следовательно, DP_s(b_зс)=DP_d(b_зс), q_s(b_зс) = q_d(b_зс), t_s(b_зс) = t_d(b_зс), V_s(b_зс) = V_d(b_зс) и G_s(b_зс)= G_d(b_зс). Как показано нами раньше, скорость отдачи кислорода в капилляре, разность концентраций и напряжений кислорода в крови на концах капилляра также неизменны в течение кардиоцикла, т.е. U_s(b_зс) = U_d(b_зс), DHbO_2s(b_зс) = DHbO_2d(b_зс) и DpO_2s(b_зс) = DpO_2d(b_зс). Индексы s и d указывают на систолическую и диастолическую части капиллярного параметра; под систолическими и диастолическими значениями параметров подразумеваются их средние значения за систолу и диастолу.

Законы изменений средних за систолу и диастолу величин гемодинамических параметров при росте гипертензии можно представить выражениями вида (4.4)-(4.8), а кислородных - выражениями (4.23)-(4.26). В обобщенном виде средние за сердечный цикл систолическое и диастолическое значения некоторого j-параметра

 

 = A_sj(b)t_s(b)/T(b),                        (4.29)

 

= A_dj(b)t_d(b)/T(b),                        (4.30)

 

где A_sj(b), A_dj(b), , - соответственно средние за систолу и диастолу, средние за сердечный цикл систолическое и диастолическое значения j-параметра, t_s(b), t_d(b), T(b) - длительность систолы, диастолы и кардиоцикла в заданном режиме гипертензии.

Поскольку в золотом режиме гипертензии длительности систолы, диастолы и кардиоцикла связаны между собою пропорцией золотого сечения, а значения параметров постоянны в течение всего сердечного цикла, то законы их композиции можно представить в обобщенной форме,

 

= 0,382,

 

= 0,618,

 

0,382 + 0,618= ,            (4.31)

 

где - среднее за сердечный цикл значение j-параметра в золотом режиме гипертензии.

Преобразования ССЦ всех параметров в условиях гипертензии можно представить следующим обобщенным законом [152]

 

0,382b + 0,618b@ b,     (4.32)

 

где k_j- показатель, соответствующий j-параметру.

Исходя из приведенных выше относительных изменений гемодинамических и кислородных параметров капилляра при гипертензии, имеем следующие величины: для давления и кровотока - k_j=1, для объема, проводимости, скорости отдачи кислорода и разности напряжения кислорода - k_j=0 и для разности концентраций кислорода в крови и времени пребывания - k_j=-1. Величина капиллярного кровотока равна половине кровотока в прекапиллярной артериоле вследствие ее симметричного разветвления - q_k(b_зс)= 39*10^-9/2= 19,5*10^-9см³с^-1. При известных d_k(b_зс)=5,5 мкм, x_k(b_зс)=1,15*10^-2 Пз, а также величин t_k(b_зс)=0,25 с и l_k(b_зс)=205 мкм [152], средние за сердечный цикл величины имеют следующие значения: =15,5 мм рт. ст., =4,8*10^-9см³,=0,95*10^-11г^-1см⁵с^-1. Соответственно, величины = 215%/c, = 55%, = 30 мм рт.ст. [152].

Таким образом, используя значения , k_j и b, можно получить для отдельного капилляра все реально возможные ССЦ для различных параметров и уровней гипертензии. Очевидно, что закон (4.32) по форме аналогичен законам (2.7) и (3.41). Покажем, что любая ССЦ капиллярного “пространства” (4.32) также принадлежит к трем R-системам: полиморфной, изоморфной и симметрийной. Примем обозначение j-ССЦ для структур сердечного цикла, соответствующих j-параметру.

Полиморфная R-система (R^(п)-система) является не чем иным, как совокупностью j-ССЦ отдельного капилляра при всех значениях b. Преобразование объектов R^(п)-системы по отношению к золотому режиму гипертензии происходит соответственно законам

 

r_sj^(п) = (b/b_зс),                          (4.33)

 

r_dj^(п) = (b/b_зс) ,                                    (4.34)

 

r_tj^(п) = (b/b_зс) ,                            (4.35)

 

где r_sj^(п), r_dj^(п), r_tj^(п) - соответственно законы полиморфного преобразования систолического, диастолического и суммарного элементов j-ССЦ. Очевидно, что эти законы аналогичны полученным нами ранее для “пространств” (2.7) и (3.43).

Изоморфная R-система (R^(и) -система) представляет при заданном значении b множество ССЦ отдельного капилляра для различных параметров (k_j, k_j’ и т.д.). Преобразование изоморфичных объектов системы по отношению к j-ССЦ происходит по закону

 

r_j^(и) = b /,                     (4.36)

 

где , - средние за сердечный цикл значения j- и j`-параметров капилляра в заданном режиме гипертензии.

Симметрийная R-система (R^(с)-система), в которую входит капилляр, имеет свои особенности. Известно, что по длине мышечного волокна капилляры, питающие это волокно, образуют четыре параллельные цепочки. В капиллярно-тканевой призме, изображенной на рис. 4.7, представлены в качестве ребер (капилляров) сегменты четырех таких цепочек; длина каждого сегмента равна длине капилляра. Артериальные и венозные концы соседних капилляров по вертикали смещены относительно друг друга на расстояния, приблизительно кратные полудлине капилляра [199, 275]. Возьмем в качестве исходного ребра (капилляра), по отношению к которому будем определять смещения других ребер призмы, левое переднее ребро (сегмент цепочки сосудов 1). Остальные ребра призмы являются сегментами цепочек капилляров, смещенных по отношению к цепочке 1_k следующим образом: цепочка 2 смещена “вверх” на величину 1/2l , цепочка 3 - на величину l_k и цепочка 4 - на величину 3/2l_k’ . Таким образом, имеем четыре параллельных цепочки капилляров, последовательно сдвинутых по отношению друг к другу на полдлины капилляра. В каждой такой цепочке объект-система, т.е. отдельный капилляр с рассматриваемыми параметрами, имеет две группы симметричных ему объектов. Если обозначить такой капилляр нечетным номером в цепочке, то соответственно для соседних, а также других четных сегментов (капилляров) цепочки будет иметь место зеркальная симметрия, а для нечетных капилляров - симметрия параллельного сдвига. В первом случае в двух соседних сегментах (капиллярах) цепочки величины параметров по длине капилляра повторяются зеркально относительно общего конца (артериального или венозного), а во втором имеет место прямое повторение значений параметров через один капилляр. Очевидно, что независимо от вида симметрии j-ССЦ для всех капилляров цепочки будут совершенно аналогичны. Следовательно, любой j-ССЦ отдельного капилляра при заданном уровне гипертензии b соответствует ряд симметричных ей j-ССЦ других капилляров той же “диффузионной” цепочки. Эти j-ССЦ образуют R^(c)-систему. Закон симметрийного преобразования этой системы может быть представлен выражением

 

r_j^(c) = 1 ,                               (4.37)

 

где 1 отображает неизменность, тождество всех объектов, m - номер капилляра в цепочке, начиная от исходного, b_j - постоянная величина, соответствующая j-параметру. Естественно, что выражение (4.37) отображает преобразования в идеализированной цепочке, где все капилляры по своим размерам одинаковы. Инвариантами R^(c)-системы являются величины

 

n_s(b) = 0,382b,

 

n_d(b) = 0,618/b.

 

Поскольку каждой величине k_j соответствует свое значение b_j , примем в качестве переменной “пространства” показатель k_j , подразумевая при этом и соответствующее ему значение b_j. Таким образом, капиллярное “пространство” ССЦ имеет три “координаты” (k , b и m) и с учетом (4.37) должно быть представлено следующим законом композиции

 

0,382b1+ 0,618b1@

 

@  b1.                  (4.38)

 

В законе (4.38) отображено значение золотого сечения и гипертензии в организации “пространства”. Особенностью этого “пространства” в отличие от “пространств” (2.7) и (3.43) является полная независимость его параметров от веса животных и порядкового номера сосуда в цепочке.

Исходя из закона (4.38) очевидно, что всякой j-ССЦ капиллярного “пространства” одновременно присуща принадлежность и к полиморфной, и к изоморфной, и к симметрийной R-системам. Как и в других рассмотренных нами “пространствах”, всякий объект капиллярного “пространства” может быть преобразован в любой другой по одному и только одному из 8 вариантов преобразований, представленных нами раньше в 2 и 3 главах. Следует особо подчеркнуть, что инварианты n_s(b) и n_d(b) являются общими для “пространств” (2.7), (3.43) и (4.38), что указывает на значение золотого сечения как универсального “рецепта” организации самых различных сторон деятельности сердца млекопитающих.

Аналогично “пространствам” (2.7) и (3.43) деление ССЦ на систолическую и диастолическую величины в “пространстве” (4.38) происходит в соответствии со свойствами золотого сечения и является оптимальным для каждого режима гипертензии. В соответствии с вышеизложенным любая j-ССЦ “пространства” (4.38) может быть преобразована в полиморфичные, изоморфичные и симметричные ей ССЦ оптимальным образом, т.е. в соответствии с принципом оптимального преобразования [152].

Капиллярное “пространство” ССЦ можно представить либо как изоморфную систему “плоскостей” полиморфизмов либо как систему подобных функциональных “плоскостей”. В первом случае под “плоскостью” полиморфизмов подразумевается совокупность ССЦ j-параметра для всех уровней гипертензии во всех капиллярах цепочки. В качестве “плоскости” изоморфизмов выступает совокупность ССЦ рассматриваемых параметров при заданном уровне гипертензии для всех капилляров цепочки. Функциональная “плоскость” есть не что иное как совокупность ССЦ всех рассматриваемых параметров отдельного капилляра для всех уровней гипертензии. Таким образом, при всяком представлении капиллярного “пространства” ССЦ в качестве аспектов его организации неизменно выступает триединство полиморфии, изоморфии и симметрии.