Глава 4. ОСНОВЫ МАТЕРИАЛЬНО-ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ КАПИЛЛЯРНО-МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ СЕРДЦА

 

 

Особенности организации капиллярного русла, т.е. плотность расположения капилляров, строение капиллярной стенки, а также рисунок капиллярной сети, во многом обусловлены особенностями тканей органа [52, 78, 156]. Несомненно также, что для организации капиллярной сети определяющими является и гемодинамика и метаболизм, ибо одно без другого не существует. С этой точки зрения, каждый сердечный капилляр одновременно является звеном двух цепочек сосудов - “гемодинамической” и “диффузионной”. Первая представляет последовательность сосудов, по которой отдельный эритроцит доставляет кислород к капилляру. Вторую цепочку составляет ряд последовательно соединенных капилляров, параллельных мышечному волокну. Таким образом, элементами капиллярной системы являются две системы - гемокапиллярного обеспечения и капиллярно-кислородного обеспечения, в каждой из которых капилляр является отдельным элементом. Анализ первой системы позволяет установить особенности “гемодинамического” сопряжения терминальных артериол и капилляра. Выявление количественных взаимосвязей во второй системе открывает возможность показать особенности “диффузионного” сопряжения цепочек сердечных капилляров и мышечных волокон. В нашу задачу входит выявить законы “сцепления” гемодинамических, кислородных и пространственных параметров капиллярной системе сердца.

 

 

4.1. Система гемокапиллярного обеспечения сердечной мышцы

 

 

4.1.1. Представление системы

 

В систему гемокапиллярного обеспечения в качестве отдельных элементов входят отдельный капилляр, движущиеся в нем эритроциты и давление, приложенное к капилляру. Отношением единства этих элементов является их функциональная взаимосвязь. Законы композиции этой системы будут представлены нами ниже.

 

4.1.2. Особенности гемокапиллярного комплекса

 

Плотность васкуляризации в отдельных регионах сердца (основание и верхушка, эндокард и эпикард, предсердия и желудочки и т.д.) имеет существенные различия. Тем не менее, организации капиллярного русла присущи характерные признаки, общие для всего объема сердечной мышцы.

1.В сердечной мышце капилляры вытянуты по ходу мышечных волокон и приблизительно параллельны друг другу [52, 275].

2.В сердечной мышце имеет место асимметричное расположение капилляров, при котором артериальные и венозные концы соседних капилляров смещены относительно друг друга [39, 199, 275].

3. Размеры капилляров одинаковы по всему объему сердца [277].

4. Независимо от степени механического сжатия диаметр, длина, площадь и конфигурация внутренней поверхности капилляров остаются неизменными [76, 95, 274, 298].

5.В случае возрастания активности сердца количество перфузируемых капилляров увеличивается [179, 208].

6. Отношение поверхности кардиомиоцитов и капилляров по всему объему левого желудочка равно постоянной величине [1].

7. Величина вязкости крови одинакова во всех капиллярах [277].

8. Движение крови в капиллярах имеет ламинарный характер [106].

9. Концентрация гемоглобина в крови практически одинакова у всех млекопитающих [164].

10. Произведение площади поверхности эритроцита на их число в единичном объеме крови млекопитающих - величина постоянная [158].

 

4.1.3. Законы изменения параметров системы в режимах гипертензии

 

Гемодинамические “капиллярные” параметры связаны определенными соотношениями с изменениями среднего аортального давления. На входе артериальной системы всегда имеет место значительная пульсация давления. На уровне микрососудов пульсация очень сильно снижается, а в капиллярах практически отсутствует [64]. По мнению В.В.Куприянова [77], давление на уровне артериол и капилляров сердца практически постоянно в течение всего кардиоцикла, поскольку резкие пульсовые колебания на этом уровне могут неблагоприятно повлиять на проводящую систему сердца. Эффективное гашение пульсовой волны до капилляра обеспечивается в значительной степени за счет извитого пути артериол [39]. Максимальное сглаживание пульсовых колебаний обеспечивает постоянство капиллярных параметров в течение всего кардиоцикла.

Отметим, что при гипертензии размеры капилляров [274] и вязкость крови в капиллярах не меняются,

 

d_к(b) = d_к(b_зс),                              (4.1)

                                                    l_к(b) = l_к(b_зс),                               (4.2)

x_к(b) = x_к(b_зс),                             (4.3)

 

где d_к(b_зс), d_к(b), l_к(b_зс), l_к(b), x_к(b_зс), x_к(b) - соответственно диаметр, длина и вязкость крови в капилляре в золотом и заданном режимах гипертензии. Отметим постоянство этих параметров в течение кардиоцикла как в покое, так и во всех режимах гипертензии.

Исходя из (4.1)-(4.3),

 

V_к(b) = V_к(b_зс),                            (4.4)

 

G_к(b) = G_к(b_зс),                            (4.5)

 

где V_к(b_зс), V_к(b), G_к(b_зс), G_к(b) - соответственно объем и проводимость капилляра в золотом и заданном режимах гипертензии.

Гемодинамические параметры в условиях гипертензии [147, 152],

 

DP_к(b) = bDP_к(b_зс),                                  (4.6)

 

q_к(b) = bq_к(b_зс),                           (4.7)

 

t_к(b) = t_к(b_зс)/b,                            (4.8)

 

где DP_к(b_зс), DP_к(b), q_к(b_зс), q_к(b) - соответственно давление, приложенное к капилляру, и кровоток в нем, t_к(b_зс), t_к(b) - время пребывания эритроцитов в капилляре в золотом и заданном режимах гипертензии.

В общем виде связь между параметрами (4.1)-(4.8) в золотом и других режимах гипертензии может быть представлена выражениями

 

DP_к(b_зс)t_к(b_зс) = 32x_к(b_зс)(l_к(b_зс)/d_к(b_зс))² ,         (4.9)

 

bDP_к(b_зс)t_к(b_зс)/b = 32x_к(b_зс)(l_к(b_зс)/d_к(b_зс))²     . (4.10)

 

В левой части закона композиции системы (4.9) представлены гемодинамические, а в правой - конструктивные параметры капилляра и крови.

Большой интерес представляет “стык” между артериальным и капиллярным участками.

Рассмотрим тройник, где стволом является терминальная артериола, а ветвями - капилляры. Поскольку капиллярное ветвление практически симметрично, то в соответствии с критерием “минимальной работы” - d_к(b_зс)=0,794d_c(b_зс); это соотношение аналогично полученному ранее для артериального участка. Однако на этом сходство кончается, поскольку длина капилляра не уменьшается по сравнению со “стволом”, а наоборот, значительно возрастает; причем это возрастание не компенсируется, как это происходит на терминальном участке, “обратным” изменением вязкости крови. Естественно возникает вопрос: воспроизводят ли энергетически капиллярные “ветви” артериолярный “ствол” в золотом и других режимах гипертензии?

Мощность, расходуемая на перфузию капилляра,

 

W_пк(b_зс) = 128q_к(b_зс)²x_к(b_зс)l_к(b_зс)/pd_к(b_зс)⁴=

 

=128(k(b_зс)H(b_зс))³q_с(b_зс)²g_кx_с(b_зс)l_кl_с(b_зс)/p(k(b_зс)H(b_зс))²d_с(b_зс)⁴=

 

=0,63g_кl_кW_пс(b_зс),                                   (4.11)

 

где W_пс(b_зс), W_пк(b_зс) - перфузионная мощность, расходуемая в стволе и капилляре, d_с(b_зс), l_с(b_зс), x_с(b_зс) - диаметр, длина и вязкость крови в стволе, q_с(b_зс) - кровоток в стволе в золотом режиме гипертензии; l_к=l_к(b_зс)/l_с(b_зс)>>1, g_к=x_к(b_зс)/x_с(b_зс)<1, - коэффициенты перехода от ствола к капилляру по длине и вязкости крови. При известных значениях x_с(b_зс)=1,4*10^-2 Пз, x_к(b_зс)=1,15*10^-2 Пз, l_с(b_зс) =43,2 мкм и l_к(b_зс) =205 мкм [152] g_к=0,82 и l_к=4,6. Очевидно, что

 

W_пк(b_зс)>0,5W_пс(b_зс).                               (4.12)

 

В “цену” доставки единичного объема кислорода к месту потребления кроме “перфузионного” расхода энергии входят также и “накладные” затраты энергии. Последние связаны с расходом мощности на воспроизводство “изношенных” эритроцитов, метаболические процессы в крови и перенос крови при движении животного. Эти затраты энергии опосредованы величиной b.

Расход химической мощности в капилляре

 

W_xк(b_зс) = (p/4)b_к(b_зс)d_к(b_зс)²l_к(b_зс),

 

где W_xк(b_зс) - химическая мощность, расходуемая в капилляре, b_к(b_зс) - расход химической энергии в единичном объеме крови капилляра за единицу времени в золотом режиме гипертензии. Определим изменение величины W_xк(b_зс) по отношению к химической мощности W_xc(b_зс), расходуемой в стволе. В главе 3 нами показано, что в золотом режиме во всех артериальных сосудах отношение b/x=const. Покажем, что и в капиллярах отношение b/x равно этой же величине.

В условиях покоя

 

a_к(b_зс) = (p/4)l_к(b_зс)/d_к(b_зс)t_к(b_зс),

 

где a_к(b_зс) - коэффициент оптимальной перфузии капилляра в золотом режиме гипертензии. Используем величины d_к(b_зс)= 5,5 мкм, l_к(b_зс)= 205 мкм и t_к(b_зс)= 0,250 с^-1 [152]. Значение коэффициента оптимальной перфузии для капилляра a_к(b_зс)=116,9 c^-1 ; эта величина всего на несколько процентов отличается от “артериальной” величины a_к(b_зс)=109,5c^-1 . Очевидно, что

 

l_к(b_зс)/d_к(b_зс)t_к(b_зс) = l_i(b_зс)/d_i(b_зс)t_i(b_зс).

 

Поэтому с учетом (3.1),

 

b_к(b_зс)/x_к(b_зс) = b_i(b_зс)/x_i(b_зс) = const.                (4.13)

 

Исходя из (4.11),

 

 b_к(b_зс)=g_кb_c(b_зс).

 

С учетом этой поправки

 

W_хк(b_зс)=(p/4)g_кb_с(b_зс)k(b_зс)H(b_зс))^3/2d_с(b_зс)²l_кl_с(b_зс)=

 

=0,63g_кl_кW_хс(b_зс).                                   (4.14)

 

С учетом того, что g_кl_к>1, очевидно, что

 

W_xк(b_зс)>0,5W_xc(b_зс).                               (4.15)

 

Таким образом, в артериолярно-капиллярном тройнике нарушается правило “чистого” артериального тройника - ветви “энергетически” не воспроизводят ствол. Не “воспроизводятся” также и гемодинамические параметры (за исключением кровотока). Однако сохраняется основной закон артериального тройника - отношение перфузионной и химической мощностей в капилляре равно той же величине, что и артериях,

 

W_пк(b_зс)/ W_xк(b_зс) = const.

 

В условиях гипертензии перфузионная мощность

 

W_пк(b) = 128b²q_к(b_зс)²x_к(b_зс)l_к(b_зс)/pd_к(b_зс)⁴= b²W_пк(b_зс). (4.16)

 

Поскольку при гипертензии a_к(b)=ba_к(b_зс), то

 

b_к(b) = b²b_к(b_зс).                                           (4.17)

 

Следовательно, химическая мощность

 

W_хк(b) = (p/4)b²b_к(b_зс)d_к(b_зс)l_к(b_зс) = b²W_хк(b_зс)  .(4.18)

 

Исходя из (4.16) и (4.18) очевидно, что

 

W_пк(b)/W_хк(b) = const.                                (4.19)

 

Закон (4.19) отражает оптимальную “энергетическую” конструкцию капилляра. Это отношение является инвариантом для всех сердечных артерий и капилляров независимо от уровня гипертензии.

Необходимо отметить элементы общности и различия в организации артериального и капиллярного русла сердечной мышцы млекопитающих. Артериальное русло полностью состоит из тройников, энергетически подобных “золотому”. Последняя генерация “прямых” тройников представляет собою своего рода переходную конструкцию: стволы этих тройников - прекапиллярные артериолы, а ветви - капилляры. В этих тройниках нарушено основное правило золотого тройника - ветви должны энергетически “воспроизводить” ствол. Выше нами было показано, что суммарный расход энергии в ветвях-капиллярах значительно выше, чем в стволе-артериоле. Однако в ветвях сохранено важнейшее свойство артериального тройника - аналогичное соотношение затрат “перфузионной” и “химической” энергии во всех сосудах тройника. Другим элементом совпадения является максимальная скорость отдачи кислорода из сечения сосуда. Однако в артериолах максимальная скорость из сечения обеспечивается множеством, а в капилляре - одним эритроцитом. В итоге можно сказать, что системе артериально- капиллярных тройников присущи следующие инварианты:

 

(k(b)H₁(b))^3/2 + (k(b)H₂(b))^3/2 = 1,                      (4.20)

 

W_п1(b)/W_х1(b) = W_п2(b)/W_х2(b) = W_пс(b)/W_хс(b) = 0,45,  (4.21)

 

U₁(b) = U₂(b) = U_с(b) = 215%/c,             (4.22)

 

где индексы с, 1 и 2 соответственно обозначают отношение параметра к стволу (артериоле), 1 и 2 ветвям (капиллярам). Расчет отношения W_п(b)/W_х(b)=0,45 будет в дальнейшем представлен нами в этой главе. Выражения (4.20)-(4.22) являются инвариантными для всякого артериолярно-капиллярного тройника при любом уровне гипертензии.