Оглавление      Другие статьи

 

 

 

3.6. “Цена” транспорта единичного объема потребленного кислорода

 

 

Перейдем к анализу оценки затрат энергии на транспорт единичного потребленного объема кислорода в различных режимах гипертензии. Как было показано выше (см. (3.74), (3.75)), в i-сосуде в условиях гипертензии

 

Wпi(b) = b3Wпi(bзс),

 

Wхi(b) = b3Wхi(bзс).

 

где Wпi(bзс), Wпi(b), Wхi(bзс), Wхi(b) - средняя за сердечный цикл перфузионная и химическая мощность, расходуемая в i-сосуде в золотом и заданном режимах гипертензии. Очевидно, что суммарный расход перфузионной и химической энергии за единицу времени возрастает в b3 раз как на i-генерации, так и на всей совокупности “стандартных” сосудов,

 

W(b) = b3W(bзс),                          (3.93)

 

где W(bзс), W(b) - расход перфузионной и химической энергии за единицу времени на “стандартном” участке в золотом и заданном режимах гипертензии.

Увеличение затрат энергии в b3 раз при гипертензии имеет место также и на “нестандартном” участке. На этом участке при гипертензии средние значения давления, отнесенные к длительности кардиоцикла, во всех сосудах увеличиваются в b раз. При гипертензии “подключение” резервного k-сосуда имеет следствием то, что кровоток увеличивается в b раз в основном сосуде и в b(b-1) раз в резервном, суммарный же кровоток возрастает в b2 раз. При этом давление, приложенное к каждому сосуду возрастает в b раз. Следовательно, расход перфузионной энергии за единицу времени на k-генерации “нестандартных” сосудов, а также и на всем “нестандартном” участке возрастает в b3 раз. Аналогично, расход химической энергии за единицу времени в k-сосуде возрастает в b2 раз, а в резервном - в b2(b-1) раз. Общий расход химической мощности в обеих ветвях увеличивается в b3 раз. Очевидно, что и на всем “нестандартном” участке имеет место возрастание общего расхода “перфузионной” и “химической” мощности в b3 раз по аналогии с (3.93).

Таким образом, средний за кардиоцикл расход мощности на всем артериальном участке при гипертензии,

 

SW(b) = b3SW(bзс).                                (3.94)

 

Из вышеизложенного очевидно, что вся система докапиллярного транспорта кислорода при гипертензии расходует мощность на перфузию и процессы в крови в b3 раз больше, чем в покое. Однако средняя за кардиоцикл скорость потребления кислорода миокардом в том же режиме гипертензии увеличивается только в b2 раз [152],

 

B(b) = b2B(bзс),                            (3.95)

 

где B(bзс), B(b) - средняя за сердечный цикл скорость потребления кислорода сердечной мышцей в золотом и заданном режимах гипертензии. Исходя из (3.94) и (3.95) очевидно, что в условиях гипертензии “цена” доставки единичного объема “потребленного” кислорода по артериальному участку возрастает в b раз, т.е. прямо пропорционально росту гипертензии.

Интересно рассмотреть, каким образом меняется “цена” транспорта единичного объема “потребленного” кислорода в отдельных генерациях сосудов. Поскольку скорость диффузии кислорода из любого сечения всякой артериолы одинакова, то объем кислорода, отдаваемого сосудом за единицу времени, линейно зависит от длины сосуда. Во всех терминальных тройниках

 

D1(bзс) + D2(bзс) = 1,588(c1(bзс)/cс(bзс)) Dс(bзс),

 

W1(bзс) + W2(bзс) = Wс(bзс),

 

где Dс(bзс), D1(bзс), D2(bзс) - соответственно средний за кардиоцикл объем кислорода, отдаваемый за единицу времени стволом, 1 и 2 ветвями тройника, Wс(bзс), W1(bзс), W2(bзс) - средняя за кардиоцикл энергия, расходуемая за единицу времени в стволе, 1 и 2 ветвях в золотом режиме гипертензии. Очевидно, что энергетическая “цена” объема кислорода, отдаваемого в двух ветвях, значительно ниже, чем в стволе - в 1,588(c1(bзс)/cс(bзс)) раз. Если рассматривать дальнейшие генерации микрососудов, то очевидна следующая тенденция: в очередной генерации (n=2, 3,...,7) отдаваемый объем кислорода возрастает более, чем в 1,588n раз, а суммарная мощность остается прежней. Таким образом, по мере приближения к капиллярам энергетическая “цена” объема отдаваемого кислорода стремительно падает, достигая минимального значения в капилляре. В режимах гипертензии тенденция “падения” сохраняется с той лишь разницей, что “цены”, полученные для каждого сосуда в золотом режиме, следует умножить на b.

Из вышеизложенного можно сделать следующие выводы:

1) в любом режиме гипертензии общий расход энергии на транспорт “потребленного” кислорода по артериальному участку имеет оптимальную, т.е. минимально возможную для данного режима, величину;

2) самый “дешевый” кислород поставляется в сердечную мышцу в золотом режиме, а самый “дорогой” - в режиме максимальной гипертензии;

3) в каждом режиме наиболее “дешевый” кислород поступает из микрососудов минимального диаметра, а самый “дорогой” - из наиболее крупных сосудов.

Исходя из 2)-3), можно сказать, что наиболее “дешевый” кислород поступает в ткани в золотом режиме гипертензии из генерации сосудов с наименьшим диаметром, а самый “дорогой” - из сосудов с наибольшим диаметром в режиме максимальной гипертензии. Отметим при этом, что благодаря оптимальной организации мышечной массы количество потребляемого сердцем кислорода “сведено” к минимальной величине. Таким образом, в сердце имеет место “двухэтажная” экономия по отношению к кислороду: 1) минимизация потребности в кислороде вследствие оптимизации мышечной массы миокарда и 2) минимизация “цены” доставки кислорода к месту диффузии.

Увеличение “стоимости” транспорта при росте гипертензии вызвано необходимостью создать в сердечных клетках концентрацию кислорода выше летальной для данного уровня гипертензии. Чем больше гипертензия, тем выше значение рО2, ниже которого начинается гибель клеток. Природа “пошла” на дополнительный расход энергии, достаточный для устранения летальной ситуации в клетках. Естественно, что чем значительнее уровень гипертензии, тем больше дополнительный расход энергии, а следовательно, и “цена” транспорта кислорода. За счет дополнительного расхода энергии обеспечивается прирост рО2 в сердечной ткани на величину [152]

 

DpO2(b) = 42lgb.

 

Именно с этой величиной связан рост “цены” доставки единичного объема кислорода. Дополнительные затраты энергии обеспечивают адекватность “качества” потребляемого кислорода уровню активности сердечной мышцы. Таким образом, оптимальная организация системы докапиллярного транспорта кислорода обеспечивает в каждом режиме гипертензии:

1) минимум транспортных расходов на доставку единичного потребленного объема кислорода;

2) защиту сердечных клеток от гибели.

Очевидно, что в законах (3.94) и (3.95) представлено оптимальное адекватное кислородное обеспечение сердца по “количеству” и “качеству” при любой гипертензии.

 

Рисунки

            Рис. 3.1. Цепочка сердечных сосудов от аорты до капилляра,  по которой движется отдельный эритроцит.

            Рис. 3.2. Схема сосудистого тройника. dс(bзс), d1(bзс),  d2(bзс), lс(bзс), l1(bзс), l2(bзс) - соответственно диаметр и  длина ствола и 1 и 2 ветвей, j1(bзс), j2(bзс) - углы отклонения 1  и 2 ветвей, j0(bзс) - угол разветвления в золотом режиме  гипертензии.

            Рис. 3.3. Кривая насыщения гемоглобина человека [129].  По оси абсцисс - pO2  в мм рт. ст.; по оси ординат - HbO2 -  в %. Точки A, B, C, D - границы логарифмического участка кривой  (см. рис. 4.3). Интервал CD - pO2 = 19-65 мм рт. ст.; интервал AB  - HbO2=28,7-91,8%; точкам M и N соответствуют pO2= 50 мм рт. ст.  и HbO2=85% на артериальном конце открытого сердечного капилляра  в золотом режиме гипертензии. 

            Рис. 3.4. Зависимость кажущейся вязкости от диаметра сосудов  [188]. d - диаметр сосуда, x - кажущаяся вязкость крови.

            Рис. 3.5. Схема артериального “дерева”.

            Рис. 3.6. Золотой тройник. BO=lс(bзс), AO=l1(bзс), CO=l2(bзс), l1(bзс)=l2(bзс)=0,794lс (bзс).