3.6. “Цена” транспорта единичного объема потребленного кислорода

 

 

Перейдем к анализу оценки затрат энергии на транспорт единичного потребленного объема кислорода в различных режимах гипертензии. Как было показано выше (см. (3.74), (3.75)), в i-сосуде в условиях гипертензии

 

W_пi(b) = b³W_пi(b_зс),

 

W_хi(b) = b³W_хi(b_зс).

 

где W_пi(b_зс), W_пi(b), W_хi(b_зс), W_хi(b) - средняя за сердечный цикл перфузионная и химическая мощность, расходуемая в i-сосуде в золотом и заданном режимах гипертензии. Очевидно, что суммарный расход перфузионной и химической энергии за единицу времени возрастает в b³ раз как на i-генерации, так и на всей совокупности “стандартных” сосудов,

 

W(b) = b³W(b_зс),                          (3.93)

 

где W(b_зс), W(b) - расход перфузионной и химической энергии за единицу времени на “стандартном” участке в золотом и заданном режимах гипертензии.

Увеличение затрат энергии в b³ раз при гипертензии имеет место также и на “нестандартном” участке. На этом участке при гипертензии средние значения давления, отнесенные к длительности кардиоцикла, во всех сосудах увеличиваются в b раз. При гипертензии “подключение” резервного k-сосуда имеет следствием то, что кровоток увеличивается в b раз в основном сосуде и в b(b-1) раз в резервном, суммарный же кровоток возрастает в b² раз. При этом давление, приложенное к каждому сосуду возрастает в b раз. Следовательно, расход перфузионной энергии за единицу времени на k-генерации “нестандартных” сосудов, а также и на всем “нестандартном” участке возрастает в b³ раз. Аналогично, расход химической энергии за единицу времени в k-сосуде возрастает в b² раз, а в резервном - в b²(b-1) раз. Общий расход химической мощности в обеих ветвях увеличивается в b³ раз. Очевидно, что и на всем “нестандартном” участке имеет место возрастание общего расхода “перфузионной” и “химической” мощности в b³ раз по аналогии с (3.93).

Таким образом, средний за кардиоцикл расход мощности на всем артериальном участке при гипертензии,

 

SW(b) = b³SW(b_зс).                                (3.94)

 

Из вышеизложенного очевидно, что вся система докапиллярного транспорта кислорода при гипертензии расходует мощность на перфузию и процессы в крови в b³ раз больше, чем в покое. Однако средняя за кардиоцикл скорость потребления кислорода миокардом в том же режиме гипертензии увеличивается только в b² раз [152],

 

B(b) = b²B(b_зс),                            (3.95)

 

где B(b_зс), B(b) - средняя за сердечный цикл скорость потребления кислорода сердечной мышцей в золотом и заданном режимах гипертензии. Исходя из (3.94) и (3.95) очевидно, что в условиях гипертензии “цена” доставки единичного объема “потребленного” кислорода по артериальному участку возрастает в b раз, т.е. прямо пропорционально росту гипертензии.

Интересно рассмотреть, каким образом меняется “цена” транспорта единичного объема “потребленного” кислорода в отдельных генерациях сосудов. Поскольку скорость диффузии кислорода из любого сечения всякой артериолы одинакова, то объем кислорода, отдаваемого сосудом за единицу времени, линейно зависит от длины сосуда. Во всех терминальных тройниках

 

D₁(b_зс) + D₂(b_зс) = 1,588(c₁(b_зс)/c_с(b_зс)) D_с(b_зс),

 

W₁(b_зс) + W₂(b_зс) = W_с(b_зс),

 

где D_с(b_зс), D₁(b_зс), D₂(b_зс) - соответственно средний за кардиоцикл объем кислорода, отдаваемый за единицу времени стволом, 1 и 2 ветвями тройника, W_с(b_зс), W₁(b_зс), W₂(b_зс) - средняя за кардиоцикл энергия, расходуемая за единицу времени в стволе, 1 и 2 ветвях в золотом режиме гипертензии. Очевидно, что энергетическая “цена” объема кислорода, отдаваемого в двух ветвях, значительно ниже, чем в стволе - в 1,588(c₁(b_зс)/c_с(b_зс)) раз. Если рассматривать дальнейшие генерации микрососудов, то очевидна следующая тенденция: в очередной генерации (n=2, 3,...,7) отдаваемый объем кислорода возрастает более, чем в 1,588ⁿ раз, а суммарная мощность остается прежней. Таким образом, по мере приближения к капиллярам энергетическая “цена” объема отдаваемого кислорода стремительно падает, достигая минимального значения в капилляре. В режимах гипертензии тенденция “падения” сохраняется с той лишь разницей, что “цены”, полученные для каждого сосуда в золотом режиме, следует умножить на b.

Из вышеизложенного можно сделать следующие выводы:

1) в любом режиме гипертензии общий расход энергии на транспорт “потребленного” кислорода по артериальному участку имеет оптимальную, т.е. минимально возможную для данного режима, величину;

2) самый “дешевый” кислород поставляется в сердечную мышцу в золотом режиме, а самый “дорогой” - в режиме максимальной гипертензии;

3) в каждом режиме наиболее “дешевый” кислород поступает из микрососудов минимального диаметра, а самый “дорогой” - из наиболее крупных сосудов.

Исходя из 2)-3), можно сказать, что наиболее “дешевый” кислород поступает в ткани в золотом режиме гипертензии из генерации сосудов с наименьшим диаметром, а самый “дорогой” - из сосудов с наибольшим диаметром в режиме максимальной гипертензии. Отметим при этом, что благодаря оптимальной организации мышечной массы количество потребляемого сердцем кислорода “сведено” к минимальной величине. Таким образом, в сердце имеет место “двухэтажная” экономия по отношению к кислороду: 1) минимизация потребности в кислороде вследствие оптимизации мышечной массы миокарда и 2) минимизация “цены” доставки кислорода к месту диффузии.

Увеличение “стоимости” транспорта при росте гипертензии вызвано необходимостью создать в сердечных клетках концентрацию кислорода выше летальной для данного уровня гипертензии. Чем больше гипертензия, тем выше значение рО₂, ниже которого начинается гибель клеток. Природа “пошла” на дополнительный расход энергии, достаточный для устранения летальной ситуации в клетках. Естественно, что чем значительнее уровень гипертензии, тем больше дополнительный расход энергии, а следовательно, и “цена” транспорта кислорода. За счет дополнительного расхода энергии обеспечивается прирост рО₂ в сердечной ткани на величину [152]

 

DpO₂(b) = 42lgb.

 

Именно с этой величиной связан рост “цены” доставки единичного объема кислорода. Дополнительные затраты энергии обеспечивают адекватность “качества” потребляемого кислорода уровню активности сердечной мышцы. Таким образом, оптимальная организация системы докапиллярного транспорта кислорода обеспечивает в каждом режиме гипертензии:

1) минимум транспортных расходов на доставку единичного потребленного объема кислорода;

2) защиту сердечных клеток от гибели.

Очевидно, что в законах (3.94) и (3.95) представлено оптимальное адекватное кислородное обеспечение сердца по “количеству” и “качеству” при любой гипертензии.

 

Рисунки

            Рис. 3.1. Цепочка сердечных сосудов от аорты до капилляра,  по которой движется отдельный эритроцит.

            Рис. 3.2. Схема сосудистого тройника. d_с(b_зс), d₁(b_зс),  d₂(b_зс), l_с(b_зс), l₁(b_зс), l₂(b_зс) - соответственно диаметр и  длина ствола и 1 и 2 ветвей, j₁(b_зс), j₂(b_зс) - углы отклонения 1  и 2 ветвей, j₀(b_зс) - угол разветвления в золотом режиме  гипертензии.

            Рис. 3.3. Кривая насыщения гемоглобина человека [129].  По оси абсцисс - pO₂  в мм рт. ст.; по оси ординат - HbO₂ -  в %. Точки A, B, C, D - границы логарифмического участка кривой  (см. рис. 4.3). Интервал CD - pO₂ = 19-65 мм рт. ст.; интервал AB  - HbO₂=28,7-91,8%; точкам M и N соответствуют pO₂= 50 мм рт. ст.  и HbO₂=85% на артериальном конце открытого сердечного капилляра  в золотом режиме гипертензии. 

            Рис. 3.4. Зависимость кажущейся вязкости от диаметра сосудов  [188]. d - диаметр сосуда, x - кажущаяся вязкость крови.

            Рис. 3.5. Схема артериального “дерева”.

            Рис. 3.6. Золотой тройник. BO=l_с(b_зс), AO=l₁(b_зс), CO=l₂(b_зс), l₁(b_зс)=l₂(b_зс)=0,794l_с (b_зс).