3.5. Источники оптимизации артериального участка

 

 

Рассмотрим особенности конструкции отдельных элементов гемоартериальной системы сердца, а также их “вхождение” в более сложные системы.

Эритроцит, один из важнейших элементов крови, сам является сложной системой. “Упаковка” гемоглобина внутри эритроцита обеспечивает по сравнению с растворением такого же количества гемоглобина в плазме уменьшение вязкости крови в несколько раз [141]. Очевидно, что расположение молекул гемоглобина внутри эритроцита позволяет получить значительную экономию энергии, расходуемой на перемещение крови. Кроме того, при “упаковке” уменьшается онкотическое давление плазмы, предотвращая обезвоживание тканей, и исключается потеря гемоглобина вследствие его фильтрации в клубочках почек.

Установлено [174], что не существует какой-либо корреляции диаметра эритроцитов с размерами тела млекопитающих. Типичный эритроцит млекопитающих имеет двояковогнутую, тороидальную форму. Такая форма при прохождении крови через легкие обеспечивает равномерность насыщения эритроцита кислородом как по краям, так и в центре диска [108]. Из всех возможных тороидов заданного объема форма, соответствующая эритроциту млекопитающих, обеспечивает максимальное отношение площади поверхности S к объему V (S/V=1,638) [229]. (Для сферических эритроцитов того же объема S/V=0,55.) Молекулы гемоглобина располагаются непосредственно под мембраной эритроцита. Гемоглобин находится в эритроците в паракристаллической форме: его молекулы плотно “упакованы”, а концентрация в клетке близка к предельной. Следовательно, для транспорта необходимого количества кислорода можно обойтись минимумом “транспортных средств” - эритроцитов. Отметим, что тороид, соответствующий эритроциту млекопитающих, имеет “золотые” особенности: диаметры центральной вогнуто -уплощенной и прогибающейся частей диска и всего дискоцита находятся в “фибоначчиевом” отношении 3:5:8, а толщина центральной вогнутой части и высота тора - 1:2 [66]. Очевидно, что геометрия эритроцита связана с числами ряда Фибоначчи.

Известно [108], что 30-35% веса эритроцита составляет гемоглобин, 60-65% - вода, а остальное приходится на долю липопротеидов, небольшого числа ферментов и других составляющих. Таким образом, в эритроците гемоглобин и вода приблизительно соотносятся между собою как числа Фибоначчи - 1 и 2. На внутренней поверхности эритроцита молекула гемоглобина расположена между двумя молекулы воды. Вода должна выполнять две взаимоисключающие функции. С одной стороны, поддерживать жесткую структуру мембраны, чтобы сохранять автономность каждой молекулы гемоглобина, а с другой - обеспечивать изменчивость формы эритроцита при прохождении его через капилляр. Иными словами, вода должна одновременно обладать и кристаллической упорядоченностью и свойствами жидкости. Вода при температуре 36,8°С, приблизительно разделяющей жидкую фазу воды в “золотом” отношении, обладает особыми свойствами - квазикристаллической упорядоченностью [79] и минимальной теплоемкостью [22]. Первая особенность воды при 36,8°С обеспечивает достаточную жесткость и эластичность оболочки эритроцита, а вторая обусловливает минимальный расход энергии на поддержание “рабочей” температуры в эритроците. Более того, при этой температуре в воде количество разорванных и сохранившихся тетраметрических связей примерно одинаково, что обеспечивает одинаковую возможность течения биологических процессов в противоположных направлениях [71]; тем самым обеспечивается наиболее эффективная “работа” внутриклеточной воды!

       Оптимальность перемещения эритроцитов в плазме обеспечивается их поступательно-вращательным движением в плоскостях, проходящих через продольную ось сосуда [158]. Симметрийность потока эритроцитов по отношению к продольной оси сосуда обусловлена их тороидальной формой; при симметрии потока эритроцитов обеспечивается минимальная вязкость крови [270]. При этом минимизируется энергия, рассеиваемая потоком, и исключается тенденция частиц к оседанию [64, 108]. Форма эритроцитов млекопитающих соответствует частному случаю семейства тороидов, для которого энергия деформации мембраны имеет минимальную величину [44]; благодаря этому преобразование формы эритроцитов в микрососудах связано с минимальным расходом энергии. Высокая деформируемость эритроцитов связана также и с текучестью их содержимого (концентрированного раствора гемоглобина и энзимов при отсутствии эластических структур внутри). Благодаря этому при движении крови происходит вращательное движение мембраны вокруг содержимого эритроцита. Последнее, в свою очередь, ведет себя как жидкость, которая подвергается вращательному движению вместе с мембраной [255]. Вследствие этого эритроциты ведут себя в сосудах подобно капелькам жидкости [202]. В общем вязкость крови в сосудах значительно ниже, чем вязкость других суспензий и эмульсий с сопоставимым соотношением между величиной частиц и диаметром сосудов [96].

Необходимо отметить еще одну важную особенность эритроцитов млекопитающих. Эритроциты - безъядерные образования, что привело к тому, что эритроциты потребляют в 200 раз меньше кислорода, чем ядерные предстадии (эрибласты и нормобласты) [141]. Хотя оболочка мембраны эритроцита создает дополнительный барьер для свободной диффузии кислорода в окружающие ткани, однако падение величины рО₂ на мембране эритроцита незначительно [226]. Следовательно, эритроциты, являясь переносчиком кислорода в организме, не вносят сколько-нибудь заметного вклада в общее потребление кислорода, что в конечном счете позволило минимизировать объем сердца, легких и сосудистой системы.

Таким образом, каждый из параметров, определяющих гидродинамическую, диффузионную и транспортную структуру эритроцита, входит в систему “эритроцит” оптимальным образом. Эритроцит имеет конструкцию, позволяющую исполнять предназначенную ему функцию - транспорт молекул кислорода - с минимальным расходом энергии.

Интересна связь между элементами крови и золотыми числами [73, 118]. Основные клетки крови (эритроциты, лейкоциты и тромбоциты) сбалансированы в организме здорового человека как соотношение чисел 62:32:6; нетрудно увидеть, что отношение первого члена к сумме двух других равно золотому числу 1,618. Было установлено, что отношение объема циркулирующей крови к плазматическому объему в организме равно 5:3, а отношение плазматического объема к глобулярному - 3:2 (числа Фибоначчи). Распределение людей по 3 группам крови отвечает отношениям чисел Фибоначчи - 8:21:34. С весьма большой степенью вероятности можно предположить, что за этими соотношениями “скрываются” дополнительные аспекты экономии энергии в сложнейшей системе - крови.

Рассмотрим “вхождение” эритроцитов наряду с другими элементами в сложную систему - кровь.

Установлено [236], что при росте показателя гематокрита до 42% вязкость крови увеличивается незначительно; превышение Ht=42% приводит к значительному возрастанию вязкости крови. Показано также [188], что при нормальном артериальном давлении отношение концентрации эритроцитов в крови к ее вязкости имеет максимум при естественном показателе гематокрита, равном 42%. Следовательно, при естественном артериальном давлении и гематокрите “цена” транспорта единичного объема кислорода в крупных, средних и мелких артериях минимальна . Отметим, что нормальному гематокриту в этих артериях (42%) соответствует концентрация эритроцитов, равная 5,2*10¹² 1/мл; эта концентрация оптимальна с точки зрения минимальности суммарного расхода энергии на деятельность сердца и воспроизводство эритроцитов [97]. В микрососудах гематокрит постепенно снижается, достигая минимума в капиллярах [197, 231]. Поскольку в капиллярах в среднем Ht=15% [96], то гематокрит от крупных артерий до капилляра снижается приблизительно в 2,8 раза; в той же мере уменьшается и вязкость крови (в 2,6 раза). Таким образом, приблизительно постоянное отношение между показателем гематокрита и вязкостью крови имеет место во всех артериальных сосудах сердца. Поскольку выше мы показали, что суммарный расход “перфузионной” и “химической” энергии в каждом сосуде имеет минимальное значение, то можно считать, что Ht(b_зс)/x(b_зс)= =const является оптимальной величиной для каждого сосуда.

Кровь млекопитающих на 75-85% состоит из воды. Расход энергии на нагрев единичного объема воды на 1°С минимален при температуре крови - 36,8°С [22]. Очевидно, что для поддержания нормальной температуры крови требуется минимальный расход энергии. Таким образом, вхождение плазмы, как и эритроцитов, в систему “кровь” имеет оптимальный характер по отношению к затратам энергии. Необходимо отметить также, что в зоне температур 30-45°С вода обладает особой структурой, наиболее благоприятной для протекания в ней основных биологических процессов [22].

Движение крови в организме в подавляющем большинстве случаев имеет ламинарный характер [81, 106]. Этот феномен имеет принципиальное значение, т.к. ламинарный режим движения жидкости можно рассматривать как частный случай турбулентного движения, при котором перемещение единичного объема жидкости через данный сосуд сопряжено с минимумом затрат энергии. Естественно, что ламинарность движения крови обеспечивает значительную экономию энергии во всех сосудах.

Таким образом, нами рассмотрены все источники оптимизации, связанные со структурой и формой эритроцитов, с соотношениями различных элементов крови. Рассмотрим теперь аспекты экономии, связанные с архитектоникой коронарного русла.

К.А.Шошенко с соавт. [166] показано практическое совпадение оптимальных расчетных и экспериментальных значений углов разветвления для артериальных коронарных сосудов. В тройниках установлена не только наружная, но и внутренняя оптимальность геометрии разветвлений [295]. Следовательно, можно говорить о разветвлениях как еще об одном аспекте экономии энергии.

Замиром [294] были рассчитаны оптимальные углы ветвлений в соответствии с различными критериями оптимальности. Эти расчеты показали, что в физиологических пределах значения углов приблизительно совпадают для всех критериев оптимальности. В рамках модели “минимального объема” был рассмотрен режим “минимальной работы” [220, 221]. Эта модель основана на минимизации объема сосудистого дерева при заданных кровотоках и постоянном давлении на концах ветвей. Было показано, что в классе деревьев “минимального объема” кровеносное дерево, построенное по принципу “минимальной работы”, имеет наименьший объем. Авторы отмечают важное свойство конструкций, приближающихся к оптимальным: при отклонении первого порядка малости от оптимальной конструкции потери энергии в ней и ее объем изменяются на величину, не превышающую второго порядка малости [108, 172]. Таким образом, конструкция оптимального разветвления основана не только на минимизации суммарного расхода энергии в стволе и ветвях, но и минимизации общего объема тройника. Как следствие последнего обстоятельства, для адекватного функционирования отдельного тройника используется минимальное количество крови и сосудистого материала. Таким образом, коронарный тройник функционирует с минимально возможным расходом энергии, крови и сосудистого материала. Как было показано нами выше, эти особенности коронарного тройника теснейшим образом связаны со свойствами золотых чисел.

Цепочка артериальных звеньев в целом оптимально “вписана” в докапиллярные участки кривых насыщения гемоглобина и вязкости крови. Оптимальность вхождения каждого сосуда связана не только с его местом в цепочке, но и с “вписанностью” его в определенный сегмент кривых насыщения и вязкости. В этом аспекте заключено условие наиболее экономичного сопряжения архитектонических, гемодинамических и кислородных параметров по всей цепочке артериальных сосудов. Покажем связь между кривыми насыщения и вязкости через архитектонику сосудов цепочки.

Как было показано выше, количество кислорода, отдаваемого единицей длины любого микрососуда за единицу времени постоянно. Общая длина ветвей по отношению к стволу в терминальных микрососудах возрастает более, чем в 1,59 раз; следовательно, в такой же степени возрастает и отдача кислорода в ветвях. За счет особенностей кривой вязкости и архитектоники тройников на участке с d<50 мкм имеет место равенство расхода энергии во всех генерациях. Таким образом, от генерации к генерации отношение объема диффундированного кислорода к затраченной энергии быстро возрастает, что означает снижение энергетической “цены” потребляемого кислорода. Иными словами, можно сказать, что чем меньше вязкость крови в микрососуде, тем ниже “цена” кислорода, потребляемого из этого сосуда.

Рассмотрим особенности кривой насыщения гемоглобина HbO₂=f(pO₂) и значение последних в распределении величин pO₂ по артериальному участку. Участок кривой, соответствующий “нестандартному” участку артериального русла, простирается в пределах 50-95 мм рт. ст. Отметим, что наклон кривой HbO₂=f(pO₂) по направлению от pO₂ =95 мм рт. ст. к pO₂ =50 мм рт.ст. все время нарастает (рис. 3.3). Этот феномен указывает на то, что в каждой генерации по мере приближения к капиллярам отношение DHbO₂/DpO₂ увеличивается, достигая своего максимума в капилляре. В сосуде, соответствующем началу кривой (95 мм рт. ст. ® 50 мм рт. ст.), отдельный эритроцит отдает кислород совместно с максимальным количеством носителей кислорода. В прекапиллярной артериоле, соответствующей конечному сегменту участка, эритроцит отдает кислород наряду с минимальным количеством красных клеток. Очевидна выгода такого распределения скорости диффузии кислорода по цепочке сосудов. На самом пологом сегменте артериального участка кривой эритроцит за единицу времени отдает минимальное количество кислорода, а на наиболее крутом - максимальное. Тем самым обеспечивается плавность снижения величины pO₂ в эритроците при прохождении его по терминальным микрососудам.

Перемещение кислорода на артериальном участке связано с двумя этапами:

1) транспортировка с кровью к терминальным артериолам и

2) диффузия в окружающие ткани в прекапиллярных сосудах.

Нами показано, что и транспорт, и отдача единичного объема потребленного кислорода на артериальном участке происходит при минимальном расходе энергии, крови и сосудистого материала. Оптимизация отдачи кислорода в терминальных сосудах обусловлена особенностями архитектоники терминальных микрососудов и “вписанностью” последних в определенные сегменты кривых x=f(d) и HbO₂=f(pO₂). Необходимо еще раз отметить, что “распределение” скоростей отдачи кислорода в терминальных артериолах непосредственно связано с рядом чисел Фибоначчи.

Интересно отметить и другие примеры “участия” золотого сечения в организации кровоснабжения и кислородного обеспечения сердца. В частности установлено, что у млекопитающих удельная величина кровотока на 100 г сердечной ткани в правом желудочке составляет 0,60 от удельной величины кровотока в левом желудочке [187], это отношение близко к пропорции золотого сечения. Потребление кислорода за единицу времени в пересчете на 100 г. веса правого и левого желудочков находится в отношении 0,39:0,61, также близком к золотому сечению [287]. Кривые кровотока в различных коронарных артериях имеют совершенно аналогичную форму [252]. При анализе этих кривых установлено [152], что отношение величин кровотока в конце фазы напряжения и в конце фазы сокращения близко к числу 1,62.

Как мы могли убедиться, гемоартериальное русло представляет пример величайшей слаженности во всех своих функциях. Нельзя не вспомнить в связи с вышеизложенным мнение А.Л.Чижевского о том, что “кровяное русло должно быть в высокой мере упорядочено геометрически, физически и химически” [158, с. 13]. Мы можем добавить к этим словам, что эта упорядоченность всегда имеет в своей основе энергетически оптимальную основу.