2.3. Оптимальная организация "пространства" ССЦ 

 

 

С точки зрения энергетики оптимальной конструкцией всякой  живой системы следует считать такую, при которой система адекватно  исполняет "предписанную" ей функцию при минимальном расходе  энергии. В нашу задачу входит показать "использование" этого  положения на объектах, связанных с деятельностью сердца  млекопитающих. Рассмотрим с этой целью "пространство" (2.7) и  покажем энергетическую оптимальность ССЦ по отношению к весу  животных, покою организма и физической нагрузке. 

Установлено [97, 145], что в покое среднее артериальное  давление и минутный выброс сердца оптимальны по отношению к  минимальности энергозатрат независимо от веса организма  млекопитающих. Нами было показано [151, 152], что в покое средний  коронарный кровоток для каждого животного также имеет оптимальное  значение, которое позволяет обеспечить снабжение миокарда кровью и  кислородом с минимальными затратами энергии. Средний коронарный  кровоток и минутный сердечный выброс имеют в покое оптимальные  значения и связаны между собою одинаковым для всех млекопитающих  соотношением 0,04-0,05 [143, 254]. Исходя из этого очевидно, что и  средний коронарный кровоток в покое связан с весом организма  оптимальным образом. 

Как показали И.Ф.Образцов и М.А.Ханин [97], вес сердца  млекопитающих - оптимальная величина по отношению к энергозатратам  на воспроизводство эритроцитов и кровоснабжением организма при  нормальном среднем артериальном давлении. Естественно, что при этом  масса сердца имеет оптимальную величину по отношению к массе  организма. Отношение веса сердца к весу организма составляет  приблизительно постоянную оптимальную величину [267]. В покое при  нормальном диастолическом растяжении саркомеров сердце при  последующем сокращении исполняет свою функцию с минимальными  затратами энергии на единицу механической работы [262, 265]. Следовательно, в состоянии покоя с энергетической точки зрения  конечнодиастолический объем левого желудочка оптимален по отношению  к весу животных. 

И наконец, об оптимальности количества сокращений сердца  млекопитающих за минуту. Майром с соавторами [242] установлено, что  в покое правый и левый желудочки работают в оптимальном режиме,  т.е. при максимальном выделении мощности на нагрузке (артериальной  системе). Максимум мощности, выделяемый на нагрузке, соответствует  естественному артериальному давлению и естественному объему  изгнанной крови за одно сокращение сердца. При этом потребление  кислорода на изгнание единичного объема крови составляет  минимальную величину [269]. Поскольку и минутный и единичный выброс  сердца оптимальны по отношению к весу организма, то, естественно,  оптимальна и частота сердцебиений. Следовательно, в покое  длительность сердечного цикла как величина, обратная сердечному  ритму, также оптимальна по отношению к весу животных. 

Таким образом, в покое суммарные (средние) значения  рассмотренных нами ССЦ оптимальны по отношению к весу организма.  Следует отметить, что при этом расход механической энергии сердца  на кровоснабжение единицы массы организма имеет минимальное  значение. Кроме того, мощность, потребляемая сердцем для своих нужд  в покое, также имеет минимально возможную величину [151, 152].  Остается показать, что и при любом уровне мышечной нагрузки  суммарные (средние) значения сердечных параметров также оптимальны  с энергетической точки зрения. Нами установлено [151, 152], что во  всех режимах гипертензии, вызванной физической нагрузкой, имеют  место оптимальные значения среднего аортального давления и среднего  коронарного кровотока. Установлено также, что при всякой физической  нагрузке потребление мощности сердечной мышцей минимально в том  случае, если конечнодиастолический и ударный объемы левого  желудочка равны их естественным величинам для данного режима  сокращений. Поскольку при нагрузке и минутный выброс [97] и ударный  объем [241] оптимальны, то, естественно, что для любого уровня  нагрузки оптимальна также и частота сердечных сокращений, а  следовательно, и длительность сердечного цикла. Таким образом,  энергетическая оптимальность суммарных и средних значений сердечных  параметров является непременным, характерным признаком, который  сохраняется независимо от веса животных и уровня нагрузки. 

Покажем теперь оптимальность деления суммарных (средних)  значений ССЦ на "противоположности" (систолическую и  диастолическую). Оптимальность деления проявляется в минимальных  затратах энергии АТФ на исполнение механической функции сердца при  "подборе" соотношения "противоположностей". Предварительно следует  указать на важный для последующего анализа феномен. При  электрической стимуляции интактного сердца величины среднего  артериального давления и минутный выброс сердца остаются  практически неизменными при любой "навязанной" частоте сокращений;  эти величины приблизительно равны их значениям при естественном  сердечном ритме [176, 184]. Следовательно, при электрической  стимуляции механическая работа сердца за минуту не меняется и равна  естественной величине. Отметим, что временная структура  кардиоциклов при электростимуляции для всякой частоты совпадает со  структурой их "естественных" аналогов [8]. Было установлено [228,  285], что при электрической стимуляции интактного сердца  минимальное потребление кислорода миокардом соответствует  естественному сердечному ритму. Отметим, что в кардиомиоцитах  существует линейная зависимость между потреблением кислорода и  потреблением "химической" энергии, аккумулированной в молекулах АТФ  [192]. Эта связь позволяет оценить эффективность механической  работы сердца по количеству потребленного кислорода. Следовательно,  при естественном сердечном ритме потребление химической энергии на  единицу производимой сердцем работы минимально. Исходя из этого,  очевидна оптимальность деления временных ССЦ на "противоположности"  (систолу и диастолу) и для покоя и для различных уровней нагрузки. 

В покое и при любом уровне мышечной нагрузки отношение  систолической и диастолической долей среднего давления в аорте и  среднего коронарного кровотока "повторяет" отношение систолы и  диастолы во временной ССЦ [149]. Нормальной, естественной  композиции механической и кровотоковой ССЦ соответствует минимально  возможное для данного уровня нагрузки потребление кислорода  миокардом на единицу работы сердца [211, 228]. Этот феномен  указывает на оптимальное соотношение систолических и диастолических  элементов "внутри" механической и кровотоковой ССЦ при всяком  уровне нагрузки. Установлено [269], что одна и та же механическая  работа по изгнанию постоянного объема крови из левого желудочка при  постоянном сердечном ритме и среднем давлении в аорте  сопровождается минимальным потреблением "сердечного" кислорода в  том случае, когда соотношение между изгнанной и оставшейся в  желудочке кровью равно естественному. Следовательно, каждому уровню  нагрузки с энергетической точки зрения соответствует оптимальное  соотношение "противоположностей" внутри объемных ССЦ. 

Исходя из вышеизложенного, оптимальная природа законов  (2.10-2.12), (2.13) и (2.14) очевидна, поскольку каждая ССЦ в  отдельности - оптимальна. В соответствии с этими законами  преобразование отдельной ССЦ в пределах "пространства" (2.7)  происходит по следующим "направлениям": 1) оптимальное  полиморфическое (нагрузка); 2) оптимальное изоморфическое  (параметр); 3) оптимальное симметрийное (вес). Естественно, что и  комбинированные преобразования в пределах "пространства" также  имеют оптимальный характер. Как следствие вышеизложенного, перед  нами предстает в качестве обобщения принцип оптимального  преобразования систем, характеризующий оптимальную природу всякого  трансформирования: полиморфного, изоморфного, симметрийного или  любого другого из их комбинаций. В дальнейшем использование нами  термина "принцип оптимального преобразования" будет означать  оптимальную трансформацию объекта внутри "пространства" в  соответствии с любым из 8 видов преобразований. Оптимальность  отношения "противоположностей" внутри ССЦ имеет следствием  минимальность затрат энергии, необходимой для адекватного  функционирования сердца в любом режиме сокращений. феномен  минимальности затрат энергии в системе обозначен нами как принцип  максимальной экономии энергии (152]. 

Итак, можно говорить о следующих аспектах "существования"  любой ССЦ-системы внутри "пространства" (2.7). Она 

1) имеет свой состав элементов, отношения между ними и закон  композиции;

2) может преобразовываться в другие ССЦ-системы;

3) функционально входит наряду с другими ССЦ в качестве  отдельного элемента в более сложную систему. 

Первый вид "существования" формально связан с принципом  максимальной экономии энергии, а второй - с принципом оптимального  преобразования. Остается выяснить: существует ли аспект оптимизации  при "вхождении" отдельной ССЦ в более сложную систему? 

Исходя из проведенного выше анализа очевидно, что  оптимальность такого рода существует. Как было показано выше, любая  из рассмотренных нами ССЦ наряду с другими функционально связанными  с нею ССЦ обусловливает оптимальную деятельность сердца в  соответствующем режиме кровоснабжения. Тем самым определяется  оптимальность "вхождения" каждой отдельной ССЦ в более сложную  функциональную систему. Оптимизация "вхождения" имеет место для  всех животных в покое и при любом уровне нагрузки. Феномен  оптимизации включения "простых" сердечных систем в более сложные  обозначен нами как «принцип оптимального вхождения» [152]. 

Примером сложной системы является совокупность изоморфичных  ССЦ отдельного животного при некотором уровне нагрузки  (R^(И) -система). Эта совокупность представляет единое целое  благодаря их принадлежности к одному и тому режиму деятельности  сердца. "Геометрически" эту систему можно представить "линией" EF  (рис. 2.1). Совокупность таких "линий", представляющих все уровни  нагрузки, составляет функциональную i-"плоскость" отдельного  животного (см. рис. 2.1). Совокупность функциональных "плоскостей"  множества животных есть не что иное как "пространство" (2.7).  Покажем, что функциональные "плоскости" отдельных животных подобны  друг другу. Согласно определению М.В.Кирпичева [67], необходимыми и  достаточными факторами, обусловливающими подобие систем, являются:  1) константы подобия, 2) инварианты подобия и 3) условия подобия.  Для множества функциональных "плоскостей" в качестве оптимальных  констант подобия выступают законы симметрийного преобразования для  ССЦ аналогичного наименования (2.14), в качестве оптимальных  инвариант - величины n_s(d) и n_d(d); условие подобия отображает  аналогия взаимодействия сердечных структур в каждой из  "плоскостей". Таким образом, мы можем говорить о подобии  функциональных "плоскостей" всех животных. Поскольку  функционирование сердца млекопитающих при всякой нагрузке связано с  энергетической оптимальностью, то очевидно, что преобразования  подобия неизменно имеют оптимальный характер. 

Итак, организация "пространства" ССЦ качественно обусловлена  принципами максимальной экономии, оптимального преобразования (в  том числе и подобия) и оптимального вхождения. Принцип максимальной  экономии энергии отображает оптимальное состояние отдельной  функциональной системы. С другой стороны, принцип оптимального  подобия "позволяет" получать другие системы той же сложности и  функционального назначения с тем же "набором" элементов, что и  рассматриваемая. Можно сказать, что принцип оптимального подобия  "определяет" строительство систем на одном "горизонтальном" уровне  сложности. Однако принципы максимальной экономии энергии и  оптимального подобия не дают "рецепта" строительства систем по  вертикали. Необходимо решить, каким образом та или иная система  должна входить в более сложные функциональные образования. Эту  задачу выполняет принцип оптимального вхождения. Несомненно, что  принцип оптимального вхождения является центральным в организации  сердечной деятельности, т.к. он отражает преемственность  оптимизации при функциональном усложнении систем "внутри" сердца, а  также, по-видимому, и организма. Этот принцип имеет большое  прогностическое значение, поскольку он определяет характер перехода  от "простого" к "сложному", характеризует оптимальность  строительства сердечных систем по функциональной "вертикали". 

Неизменная экономия энергии по отношению к функции является  своего рода инвариантом организации "пространства" (2.7). Следует  напомнить при этом, что основу энергетически оптимальной  организации этого "пространства" составляют величины n_s(d) и n_d(d)  и аллометрические зависимости (законы преобразования).